光合作用（綠色細(xì)胞中發(fā)生的生化反應(yīng)）
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光合作用
綠色細(xì)胞中發(fā)生的生化反應(yīng)
光合作用（英文：photosynthesis）是地球上最重要的生物進(jìn)程之一，發(fā)生于植物的葉綠體中。其過(guò)程為細(xì)胞利用光能將二氧化碳（CO2）和水（H2O）轉(zhuǎn)化為碳水化合物并釋放氧氣，反應(yīng)方程如下：
注：(CH?O)n代表碳水化合物
名稱(chēng)由來(lái)
地球上的生命都最終取決于來(lái)自太陽(yáng)的能量，而光合作用又是唯一能收獲這種能量的具有意義的過(guò)程。Photosynthesis（光合作用）一詞字面意思便是利用光去合成（synthesis using light）。
演化過(guò)程
起初地球上是沒(méi)有生物的，地表僅存在由紫外線(xiàn)光解水產(chǎn)生的微量自由態(tài)氧氣。經(jīng)過(guò)幾億年的變化形成了較為復(fù)雜的有機(jī)物后，從這些有機(jī)物和無(wú)機(jī)物的相互作用過(guò)程中衍生出了最初的生物，依靠現(xiàn)有的有機(jī)物質(zhì)繁殖。
經(jīng)過(guò)很長(zhǎng)時(shí)間的演化，從這類(lèi)微生物中衍生出了單細(xì)胞藻類(lèi)那樣的低等植物，可以進(jìn)行釋放氧氣的光合作用。它們?cè)谒羞M(jìn)行光合作用，因此地表含量巨大的水無(wú)窮無(wú)盡地為生物提供著氧化底物，保證了地球上有機(jī)物質(zhì)和氧氣的大量積累，從而發(fā)展出了如今各種各樣的生物。
光合作用的基因可能同源。羅伯特·布來(lái)肯細(xì)普?qǐng)F(tuán)隊(duì)利用BLAST檢驗(yàn)了五種細(xì)菌的基因，發(fā)現(xiàn)其中有50個(gè)光合作用相關(guān)基因相似，因此他們對(duì)其進(jìn)行親緣關(guān)系分析，最終發(fā)現(xiàn)這些基因有著不同的演化史，只有少數(shù)同源基因，大多數(shù)的共同基因參與日常代謝反應(yīng)，然后才被收納稱(chēng)為光合系統(tǒng)的一部分。
發(fā)生場(chǎng)所
除植物外，部分光合細(xì)菌也可以進(jìn)行光合作用。光合細(xì)菌（photosynthetic bacteria）是一類(lèi)含有光合色素的原核生物，可以在厭氧光照條件下利用光能以二氧化碳或含碳有機(jī)物作為碳源進(jìn)行不產(chǎn)生氧氣的光合作用。
基本原理
光合作用的光反應(yīng)與暗反應(yīng)（Taiz, Zeiger, 2010)
光反應(yīng)
光反應(yīng)發(fā)生在類(lèi)囊體膜上（thylakoid membrane），其上鑲嵌兩個(gè)串聯(lián)的光系統(tǒng)（PSI和PSII），捕捉光能，使水反應(yīng)生成氧氣，釋放到空氣中。
我們通常認(rèn)為光反應(yīng)由兩個(gè)部分組成：原初反應(yīng)階段（吸收并傳遞光能，轉(zhuǎn)化為電能）和同化力形成階段（電子傳遞及其耦聯(lián)的光合磷酸化完成）。
原初反應(yīng)階段
在此過(guò)程中，反應(yīng)中心的葉綠素a分子作為原初電子供體受光子激發(fā)發(fā)生電荷分離（charge separation），失去電子被氧化，電子傳遞給原初電子受體，受體接收電子被還原，開(kāi)始電子傳遞系列反應(yīng)。光子的捕捉、傳遞過(guò)程由光合色素進(jìn)行。
同化力形成階段
同時(shí)，在與電子傳遞過(guò)程相耦聯(lián)的光合磷酸化反應(yīng)過(guò)程中，ADP和Pi在ATP合酶的催化下合成ATP。
在這兩個(gè)過(guò)程中，形成的NADPH和ATP統(tǒng)稱(chēng)為同化力，用于下一階段的反應(yīng)進(jìn)行。
葉綠體中進(jìn)行光合作用的過(guò)程模式圖（許大全，2022）
暗反應(yīng)
暗反應(yīng)在葉綠體基質(zhì)中發(fā)生，又稱(chēng)為卡爾文循環(huán)。在此過(guò)程中，ATP和NADPH在酶的催化下氧化成NADP和ADP+Pi，二氧化碳和水反應(yīng)生成碳水化合物，也是我們所說(shuō)的糖類(lèi)物質(zhì)。
光合碳循環(huán)分為以下三個(gè)階段：
卡爾文循環(huán)示意圖
羧化階段：
6 RuBP + 6 CO2 
在CO2 濃度較低時(shí)，光合速率隨著CO2 濃度的升高而直線(xiàn)升高，而這條直線(xiàn)的斜率也被稱(chēng)為羧化效率，同時(shí)羧化效率的大小可以判斷RuBisCO量的多少。
在CO2 濃度較高時(shí)，光合速率不再隨著CO2 的濃度升高而升高，此時(shí)的光合速率通常被稱(chēng)為葉片的光合能力，其大小依賴(lài)于RuBP再生能力的大小。
在CO2 濃度適中的過(guò)渡階段，是從RuBP羧化限制到RuBP再生限制的轉(zhuǎn)變階段。
還原階段
12 3-PGA + 12 ATP + 12 NADPH
還原階段同時(shí)進(jìn)行了磷酸化和NADPH2的還原。PGA是一種有機(jī)酸，若想轉(zhuǎn)化為三碳糖（如磷酸甘油醛），需要使用NADPH2和ATP的同化力中的能量。當(dāng)CO2被還原成三碳糖的水平時(shí)，光合作用的貯能部分便結(jié)束了。
再生階段
2 G3P
10 G3P + 6 ATP
再生階段是指通過(guò)一系列復(fù)雜的反應(yīng)將RuBP再生出來(lái)，使CO2固定反應(yīng)得以繼續(xù)。再生的過(guò)程受到同化力供應(yīng)的制約，因此需要光照。RuBP再生限制在某種程度上來(lái)說(shuō)是可以反映光反應(yīng)的情況，并了解光化學(xué)效率的。
注釋
RuBP（ribulose bisphosphate）是一種在光合作用中依賴(lài)光的反應(yīng)第一階段形成的兩個(gè)三碳中間體，是一種五碳糖。
不同生物的光合作用
C3途徑植物
C3途徑植物是一種具有特定碳同化途徑的植物：二氧化碳最初固定產(chǎn)物是一種含有三個(gè)碳原子的有機(jī)物。C3途徑就是我們熟悉的卡爾文循環(huán)，是美國(guó)加州大學(xué)的卡爾文（M. Calvin）及其同事于1946年通過(guò)C同位素標(biāo)記法和雙向紙層析技術(shù)得出并闡明的。C3途徑發(fā)生在葉綠體基質(zhì)中。
C4途徑植物
二氧化碳最初固定產(chǎn)物是一種含有四個(gè)碳原子有機(jī)物的植物稱(chēng)為C4途徑植物。C4途徑又被稱(chēng)為Hatch and Slack Cycle，也被稱(chēng)為β-羧化途徑和協(xié)同光合作用，是由澳大利亞植物生理學(xué)家、生化學(xué)家Marshall Davidson Hatch和英國(guó)植物生物學(xué)家、生化學(xué)家Charles Roger Slack研究甘蔗植物時(shí)得出的。在酶的催化下，二氧化碳和PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）反應(yīng)形成OAA（草酰乙酸），OAA在蘋(píng)果酸脫氫酶的作用下轉(zhuǎn)化為蘋(píng)果酸。整個(gè)過(guò)程中，光反應(yīng)發(fā)生在葉肉細(xì)胞中，而CO2同化作用發(fā)生在葉肉的維管束鞘細(xì)胞中。
C4植物種C4途徑與C3途徑的關(guān)系
CAM途徑植物
CAM途徑又稱(chēng)景天酸代謝途徑，是一種最先在景天科植物中發(fā)現(xiàn)的CO2特殊固定方式，如今已在二十多科植物中發(fā)現(xiàn)該途徑，如大戟科、百合科、仙人掌科、蘭科、番杏科等，在裸子植物和蕨類(lèi)植物中也有發(fā)現(xiàn)。常見(jiàn)的CAM途徑植物有仙人掌、蘆薈、龍舌蘭、鳳梨等。
景天酸代謝示意圖（潘瑞熾，2008）
特征
CAM植物在夜間開(kāi)放葉片氣孔來(lái)吸收二氧化碳，在夜間積累合成的蘋(píng)果酸；而在白天，植物葉片氣孔關(guān)閉防止水分散失，并將蘋(píng)果酸轉(zhuǎn)化為淀粉或其他化合物。
分類(lèi)
CAM途徑植物分為專(zhuān)一CAM和兼性CAM。專(zhuān)一CAM即使環(huán)境改變也會(huì)進(jìn)行夜晚固定二氧化碳、積累有機(jī)酸來(lái)保證光合作用；而兼性CAM是在水分充足或幼苗時(shí)期表現(xiàn)為C3途徑，在干旱炎熱、水分匱乏或完全發(fā)育成熟時(shí)表現(xiàn)為CAM途徑。蘭科、番杏科、藤黃科、景天科、馬齒莧科、葡萄科等中都存在兼性CAM植物，該途徑幫助植物降低水分消耗，在不適宜的環(huán)境條件下保持了光合作用的完整性，得以生存繁殖。
藻類(lèi)與細(xì)菌
在細(xì)菌和藍(lán)綠藻類(lèi)中，細(xì)胞質(zhì)中的載色體上存在光合作用反應(yīng)中心，組成了光合系統(tǒng)，其包含了細(xì)菌葉綠素分子以外，還包含了色素、細(xì)胞色素、含有非血紅素鐵和銅的分子、脂質(zhì)、蛋白質(zhì)等。這些生物體內(nèi)有固氮酶或氫化酶對(duì)反應(yīng)過(guò)程進(jìn)行催化，從而合成氫氣。
植物型光合作用
藍(lán)藻進(jìn)行植物型光合作用，采用環(huán)式電子傳遞的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)來(lái)提高卡爾文循環(huán)的效率，并能夠幫助光和生物快速適應(yīng)環(huán)境變化。
經(jīng)固氮酶催化產(chǎn)氫反應(yīng)式為： 2 H + Fd + 4 ATP = H2 + 4 ADP
細(xì)菌型光合作用
光合細(xì)菌暴露在光下時(shí)會(huì)誘導(dǎo)固氮酶激活，乳酸等有機(jī)物充當(dāng)電子供體時(shí)，可以產(chǎn)生氫氣。目前Rhodobacter sphaeroides已被認(rèn)為是產(chǎn)氫率最高的細(xì)菌（可達(dá)260ml/mg/h），其光能轉(zhuǎn)化效率為7%（意味著它產(chǎn)生的氫氣燃燒所產(chǎn)生能量為吸收太陽(yáng)能的7%），進(jìn)一步開(kāi)發(fā)可與太陽(yáng)能電池的轉(zhuǎn)化效率相當(dāng)。
經(jīng)固氮酶催化產(chǎn)氫反應(yīng)式為：
C3H6O3 + 3 H2O = 12 H + 3 CO2 + 12 e = 6 H2 + 3 CO2
研究歷史
在多國(guó)科學(xué)家的努力下，建立光合作用的化學(xué)方程式歷時(shí)上百年。
參與反應(yīng)氣體的發(fā)現(xiàn)
最初在1771年，普里斯特利（Joseph Priestley）在研究氣體時(shí)分離了八種氣體，并描述了他們的特征。當(dāng)時(shí)人們受到亞里士多德的教導(dǎo)，相信只有一種空氣，而普里斯特利的實(shí)驗(yàn)證實(shí)說(shuō)明了不同物質(zhì)中釋放不同空氣。后針對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果展開(kāi)可燃性原理的假說(shuō)并付諸實(shí)驗(yàn)，將氧氣稱(chēng)為了“去燃素空氣（dephlogisticated air）”1777年，拉瓦錫（Antonie-Laurent Lavoiser)向科學(xué)院提交了《燃燒概論》的文章，將中一種氣體稱(chēng)為“氧氣（oxygen）”，解釋了燃燒的本質(zhì)。
光合作用的發(fā)現(xiàn)進(jìn)程
1779年，出生于荷蘭的英國(guó)醫(yī)生科學(xué)家簡(jiǎn)·英格豪斯（Jan Ingehousz）發(fā)表了他關(guān)于綠色植物在陽(yáng)光下可以吸收二氧化碳并釋放氧氣的發(fā)現(xiàn)，并指出綠色植物有在光照下凈化普通空氣的能力，這也是光合作用的雛形。在實(shí)驗(yàn)中，他將薄荷放入不含氧氣的容器中，觀察到幾天后薄荷產(chǎn)生的物質(zhì)使封閉的空氣再次支持燃燒，這就是后來(lái)認(rèn)為的氧氣。并且陽(yáng)光下，植物葉子浸泡在水中時(shí)，其綠色部分下面會(huì)出現(xiàn)小氣泡，而在黑暗中不會(huì)，在非綠色部分也不會(huì)。同時(shí)，他還觀察到在黑暗中植物釋放二氧化碳?xì)怏w“破壞空氣”（后被認(rèn)為是呼吸作用），但在光照下光合作用的速率遠(yuǎn)高于這種破壞作用的速率。
其他科學(xué)家通過(guò)前人的啟發(fā)，研究二氧化碳、氧氣、有機(jī)物（尤其是糖類(lèi)）之間的關(guān)系，終于在19世紀(jì)末建立了最初的光合作用的化學(xué)反應(yīng)方程（并不準(zhǔn)確）：
6 CO2 + 6 H2O 
20世紀(jì)中期，美國(guó)科學(xué)家卡爾文（Melvin Calvin)及其同事采用放射性同位素和色譜法等方式，通過(guò)追蹤碳元素同位素，深入了解了光合作用中二氧化碳的應(yīng)用與路徑，并于1961年獲得諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。這個(gè)過(guò)程現(xiàn)在被命名為“卡爾文循環(huán)”。
1954年，美國(guó)科學(xué)家Daniel Israel Arnon等人提出“同化力”，同時(shí)，發(fā)現(xiàn)葉綠體在光照下可以合成ATP，即發(fā)現(xiàn)了光合磷酸化的過(guò)程。
1957年，希爾（R. Hill）等人在愛(ài)默生（Emerson）關(guān)于光合效率的研究基礎(chǔ)上提出了雙光系統(tǒng)（two photosystem）的概念， 將小于或等于680nm波長(zhǎng)的光系統(tǒng)定義為光系統(tǒng)II（PSII），將大于680nm波長(zhǎng)的光系統(tǒng)稱(chēng)為光系統(tǒng)I（PSI）。同年，美國(guó)科學(xué)家D.I. Arnon又發(fā)現(xiàn)了光合磷酸化與Hill反應(yīng)相偶聯(lián)，再次論述了同化力的作用。
1966年，澳大利亞植物生理學(xué)家、生化學(xué)家Marshall Davidson Hatch和英國(guó)植物生物學(xué)家、生化學(xué)家Charles Roger Slack發(fā)現(xiàn)了一些植物葉肉細(xì)胞中產(chǎn)生四碳化合物，運(yùn)送至維管束鞘細(xì)胞中以釋放二氧化碳用于卡爾文循環(huán)，將這個(gè)途徑命名為“Hatch and Slack pathway”。
1988年，德國(guó)科學(xué)家Johann Deisenhofer，德國(guó)生化學(xué)家Robert Huber和德國(guó)生化學(xué)家Hartmut Michel憑借對(duì)于光合反應(yīng)中心的三維結(jié)構(gòu)的確定獲得諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。
1997年，美國(guó)生化學(xué)家Paul Boyer和英國(guó)生化學(xué)家John Walker因闡明ATP合成的酶促機(jī)制，共同獲得1997年諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。
光子學(xué)說(shuō)的提出
1905年，愛(ài)因斯坦提出了光子學(xué)說(shuō)，并于1912年闡述了光化學(xué)當(dāng)量定律。德國(guó)生理生化學(xué)家瓦博（Warburg）開(kāi)始進(jìn)行相應(yīng)實(shí)驗(yàn)并得出與理論計(jì)算完全一樣的結(jié)果。同時(shí)，瓦博的學(xué)生愛(ài)默生（R.Emerson）持反對(duì)意見(jiàn)，認(rèn)為光合放氧的最低量子值為8。如今愛(ài)默生的觀點(diǎn)獲得廣泛接受。
研究進(jìn)展
發(fā)生于20世紀(jì)的一系列重大突破大大改變了光合作用研究的方向和范本，極大限度地綜合了物理學(xué)、化學(xué)等學(xué)科理論與方法。
各國(guó)科學(xué)家對(duì)于光合作用相關(guān)主題的研究從未中斷，如發(fā)現(xiàn)葉綠體蛋白降解新途徑途徑介導(dǎo)植物器官發(fā)育和抗逆境過(guò)程，仿生水裂解催化劑的研發(fā)，制作光合作用生物電池并應(yīng)用于衰老動(dòng)物細(xì)胞，與細(xì)胞色素c結(jié)合的酸桿菌同型二聚體反應(yīng)中心的結(jié)構(gòu)的發(fā)現(xiàn)等等。
相關(guān)名詞
光合效率
光合效率（photosynthetic efficiency）指在一定時(shí)間范圍內(nèi)、一定光照強(qiáng)度下，光合作用反應(yīng)的多少。每吸收一摩爾二氧化碳，則約有114千卡自由能儲(chǔ)存在植物中。
光合色素
光合色素是一類(lèi)光合有機(jī)體中含有的捕獲光能量的有機(jī)色素，有葉綠素（chlorophyll）、類(lèi)胡蘿卜素（carotenoid）和藻膽素（phycobilin）三類(lèi)。
光呼吸
光呼吸（photorespiration），又稱(chēng)為乙醇酸氧化途徑（glycollic acid oxidation pathway）或C2循環(huán)（C2 cycle），是植物的綠色細(xì)胞依賴(lài)光照吸收O2放出CO2的過(guò)程。該過(guò)程與光合作用密切相關(guān)，以C2化合物（乙醇酸）為底物，由葉綠體、過(guò)氧化物酶體、線(xiàn)粒體協(xié)同完成。一般生活細(xì)胞的呼吸對(duì)于光照沒(méi)有特殊要求，即有無(wú)光照均可，稱(chēng)為暗呼吸。
意義影響
光合作用對(duì)于地球上絕大多數(shù)生命的存在至關(guān)重要。
制造有機(jī)物
如果光合作用停止，地球上很快就會(huì)沒(méi)有食物或其他有機(jī)物。大多數(shù)生物便都會(huì)消失，地球的大氣層很快就會(huì)變得幾乎沒(méi)有氣態(tài)氧。因此，人們把地球上的綠色植物比作“綠色工廠(chǎng)”，綠色植物的生存離不開(kāi)自身進(jìn)行光合作用產(chǎn)生的有機(jī)物，而人類(lèi)和動(dòng)物的食物也直接或間接地來(lái)自光合作用產(chǎn)生的有機(jī)物。
轉(zhuǎn)化并儲(chǔ)存太陽(yáng)能
數(shù)百萬(wàn)年前，植物進(jìn)行光合作用產(chǎn)生的能量還負(fù)責(zé)為工業(yè)社會(huì)提供化學(xué)燃料，即煤、石油、天然氣，地球上幾乎所有生物都直接或間接地利用著這些能量。這些燃料中含有的能量都是被古代植物通過(guò)光合作用儲(chǔ)存起來(lái)的，只是現(xiàn)代文明將這些曾經(jīng)從空氣中去除的CO2又返還回去，預(yù)計(jì)這一現(xiàn)象將對(duì)地球氣候產(chǎn)生重大影響。
使大氣中碳氧平衡
在人口快速增長(zhǎng)的現(xiàn)代，對(duì)食物、材料、能源需求的增長(zhǎng)，導(dǎo)致了對(duì)光合作用產(chǎn)物轉(zhuǎn)化為對(duì)人類(lèi)有用的產(chǎn)品的效率需求增長(zhǎng)。而如今園林、城規(guī)建設(shè)中的碳氧平衡法也旨在解決當(dāng)前問(wèn)題，以平衡城市中居民呼出及其他燃質(zhì)產(chǎn)生的CO2，以達(dá)到大氣中碳氧平衡。
對(duì)生物進(jìn)化有重要作用
光合作用產(chǎn)生氧氣和糖類(lèi)，為有氧呼吸作用的生物創(chuàng)造了便利條件，提供能量供生物使用。并且氧氣在太陽(yáng)光紫外線(xiàn)的照射下會(huì)形成高空臭氧層（O3），有效防止紫外線(xiàn)直接照射地球表面的生物造成傷害，保證生物圈的正常形成與運(yùn)作。
光合作用相關(guān)的文章
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尚可名片
這家伙太懶了，什么都沒(méi)寫(xiě)！
作者
