格雷戈?duì)枴っ系聽?span>（遺傳學(xué)奠基人）
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格雷戈?duì)枴っ系聽?/div>
遺傳學(xué)奠基人
格雷戈?duì)枴っ系聽枺℅regor Johann Mendel，1822年7月20日—1884年1月6日），出生于奧地利帝國(guó)西里西亞（今屬捷克）海因策道夫村。畢業(yè)于奧爾米茨大學(xué)，奧地利帝國(guó)生物學(xué)家。遺傳學(xué)的奠基人，被譽(yù)為現(xiàn)代遺傳學(xué)之父（father of modern genetics）。
1843年，因家貧而輟學(xué)。同年10月，在布隆（Brunn）(今捷克的布爾諾)的修道院擔(dān)任神父。1865年，通過(guò)豌豆實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)了遺傳學(xué)三大基本規(guī)律中的兩個(gè)，分別為分離規(guī)律及自由組合規(guī)律。
基本信息
| 別名 | 門德爾 |
| 出生日期 | 1822年7月20日 |
| 出生地 | 奧屬西里西亞海因策道夫村 |
| 去世日期 | 1884年1月6日 |
| 國(guó)籍 | 奧地利帝國(guó) |
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大事件
出生
1822年7月20日
1822年7月20日出生于奧地利帝國(guó)西里西亞海因策道夫村。
發(fā)現(xiàn)分離規(guī)律及自由組合規(guī)律
1865年
1865年通過(guò)豌豆實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)了遺傳學(xué)三大基本規(guī)律中的兩個(gè)，分別為分離規(guī)律及自由組合規(guī)律。
被選為修道院院長(zhǎng)，放棄科學(xué)研究
1868年
1868年被選為修道院院長(zhǎng)，從此他把精力逐漸轉(zhuǎn)移到修道院工作上，最終完全放棄了科學(xué)研究。
因腎炎去世
1884年1月6日
1884年1月6日，因腎炎去世，年僅62歲。
人物生平
早年經(jīng)歷
孟德爾徽像
1840年，考入奧爾米茨大學(xué)哲學(xué)院，主攻古典哲學(xué)，但他還學(xué)習(xí)了數(shù)學(xué)。
1843年，因家貧而輟學(xué)。同年10月，進(jìn)布隆城奧古斯汀修道院，并在當(dāng)?shù)亟虝?huì)辦的一所中學(xué)教書，教的是自然科學(xué)。他由于能專心備課，認(rèn)真教課，所以很受學(xué)生的歡迎。但在1850年的教師資格考試中，因生物學(xué)和地質(zhì)學(xué)的知識(shí)過(guò)少，孟德爾被教會(huì)派到維也納大學(xué)深造，受到相當(dāng)系統(tǒng)和嚴(yán)格的科學(xué)教育和訓(xùn)練，也受到杰出科學(xué)家們的影響，如多普勒，孟德爾為他當(dāng)物理學(xué)演示助手；又如依汀豪生，他是一位數(shù)學(xué)家和物理學(xué)家；還有恩格爾，他是細(xì)胞理論發(fā)展中的一位重要人物，但是由于否定植物物種的穩(wěn)定性而受到教士們的攻擊。這些為他后來(lái)的科學(xué)實(shí)踐打下了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。孟德爾經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期思索認(rèn)識(shí)到，理解那些使遺傳性狀代代恒定的機(jī)制更為重要。
孟德爾半身像
孟德爾通過(guò)人工培植這些豌豆，對(duì)不同代的豌豆的性狀和數(shù)目進(jìn)行細(xì)致入微的觀察、計(jì)數(shù)和分析。運(yùn)用這樣的實(shí)驗(yàn)方法需要極大的耐心和嚴(yán)謹(jǐn)?shù)膽B(tài)度。他酷愛自己的研究工作，經(jīng)常向前來(lái)參觀的客人指著豌豆十分自豪地說(shuō)：“這些都是我的兒女！”
豌豆實(shí)驗(yàn)
孟德爾開始進(jìn)行豌豆實(shí)驗(yàn)時(shí)，達(dá)爾文進(jìn)化論剛剛問(wèn)世。他仔細(xì)研讀了達(dá)爾文的著作，從中吸收豐富的營(yíng)養(yǎng)。保存至今的孟德爾遺物之中，就有好幾本達(dá)爾文的著作，上面還留著孟德爾的手批，足見他對(duì)達(dá)爾文及其著作的關(guān)注。
起初，孟德爾豌豆實(shí)驗(yàn)并不是有意為探索遺傳規(guī)律而進(jìn)行的。他的初衷是希望獲得優(yōu)良品種，只是在試驗(yàn)的過(guò)程中，逐步把重點(diǎn)轉(zhuǎn)向了探索遺傳規(guī)律。除了豌豆以外，孟德爾還對(duì)其他植物作了大量的類似研究，其中包括玉米、紫羅蘭和紫茉莉等，以期證明他發(fā)現(xiàn)的遺傳規(guī)律對(duì)大多數(shù)植物都是適用的。
從生物的整體形式和行為中很難觀察并發(fā)現(xiàn)遺傳規(guī)律，而從個(gè)別性狀中卻容易觀察，這也是科學(xué)界長(zhǎng)期困惑的原因。孟德爾不僅考察生物的整體，更著眼于生物的個(gè)別性狀，這是他與前輩生物學(xué)家的重要區(qū)別之一。孟德爾選擇的實(shí)驗(yàn)材料也是非常科學(xué)的。因?yàn)橥愣箤儆诰哂蟹€(wěn)定品種的自花授粉植物，容易栽種，容易逐一分離計(jì)數(shù)，這對(duì)于他發(fā)現(xiàn)遺傳規(guī)律提供了有利的條件。
孟德爾清楚自己的發(fā)現(xiàn)所具有的劃時(shí)代意義，但他還是慎重地重復(fù)實(shí)驗(yàn)了多年，以期更加臻于完善、1865年，孟德爾在布魯恩科學(xué)協(xié)會(huì)的會(huì)議廳，將自己的研究成果分兩次宣讀。第一次，與會(huì)者禮貌而興致勃勃地聽完報(bào)告，孟德爾只簡(jiǎn)單地介紹了試驗(yàn)的目的、方法和過(guò)程，為時(shí)一小時(shí)的報(bào)告就使聽眾如墜入云霧中。
結(jié)論埋沒
第二次，孟德爾著重根據(jù)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行了深入的理論證明。可是，偉大的孟德爾思維和實(shí)驗(yàn)太超前了。盡管與會(huì)者絕大多數(shù)是布魯恩自然科學(xué)協(xié)會(huì)的會(huì)員，其中既有化學(xué)家、地質(zhì)學(xué)家和生物學(xué)家，也有生物學(xué)專業(yè)的植物學(xué)家、藻類學(xué)家。然而，聽眾對(duì)連篇累牘的數(shù)字和繁復(fù)枯燥的論證毫無(wú)興趣。他們實(shí)在跟不上孟德爾的思維。孟德爾用心血澆灌的豌豆所告訴他的秘密，時(shí)人不能與之共識(shí)，一直被埋沒了35年之久！
豌豆的雜交實(shí)驗(yàn)從1856年至1864年共進(jìn)行了8年。孟德爾將其研究的結(jié)果整理成論文《植物雜交試驗(yàn)》發(fā)表，但未能引起當(dāng)時(shí)學(xué)術(shù)界的重視！其原因有三個(gè)。
第一，在孟德爾論文發(fā)表前7年（1859年），達(dá)爾文的名著《物種起源》出版了。這部著作引起了科學(xué)界的興趣，幾乎全部的生物學(xué)家轉(zhuǎn)向生物進(jìn)化的討論。這一點(diǎn)也許對(duì)孟德爾論文的命運(yùn)起了決定性的作用。
第二，當(dāng)時(shí)的科學(xué)界缺乏理解孟德爾定律的思想基礎(chǔ)。首先那個(gè)時(shí)代的科學(xué)思想還沒有包含孟德爾論文所提出的命題：遺傳的不是一個(gè)個(gè)體的全貌，而是一個(gè)個(gè)性狀。其次，孟德爾論文的表達(dá)方式是全新的，他把生物學(xué)和統(tǒng)計(jì)學(xué)、數(shù)學(xué)結(jié)合了起來(lái)，使得同時(shí)代的博物學(xué)家很難理解論文的真正含義。
第三，有的權(quán)威出于偏見或不理解，把孟德爾的研究視為一般的雜交實(shí)驗(yàn)，和別人做的沒有多大差別。
孟德爾晚年曾經(jīng)充滿信心地對(duì)他的好友，布魯恩高等技術(shù)學(xué)院大地測(cè)量學(xué)教授尼耶塞爾說(shuō)：“看吧，我的時(shí)代來(lái)到了。”這句話成為偉大的預(yù)言。直到孟德爾逝世16年后，豌豆實(shí)驗(yàn)論文正式出版后34年，他從事豌豆試驗(yàn)后43年，預(yù)言才變成現(xiàn)實(shí)。
遺憾逝世
在1868年，被選為修道院院長(zhǎng)，從此他把精力逐漸轉(zhuǎn)移到修道院工作上，最終完全放棄了科學(xué)研究。這一年他才四十六歲，當(dāng)修道院院長(zhǎng)顯得還太年輕了。在當(dāng)時(shí)，修道院院長(zhǎng)死后，政府就會(huì)派人來(lái)查賬并課以重稅。正是由于這個(gè)原因，修道院傾向于選舉較年輕的修道士當(dāng)院長(zhǎng)。
1874年，奧地利政府頒布了一項(xiàng)嚴(yán)苛的稅法。孟德爾認(rèn)為新稅法不公平，拒絕交稅，花了大筆的錢與政府打一場(chǎng)曠日持久的官司。其它修道院的院長(zhǎng)紛紛被政府收買，屈服了，只有孟德爾堅(jiān)拒政府的威脅利誘，決心抵抗到底。結(jié)果可想而知。法庭判決孟德爾敗訴，修道院的資金被沒收了。修道院的修道士們也背棄了孟德爾，向政府妥協(xié)。孟德爾的身心完全垮了，得了嚴(yán)重的心臟病。
1884年1月6日這天，他精神看起來(lái)“似乎不錯(cuò)”，護(hù)士問(wèn)候了他一句：“你的氣色真好。”五分鐘后，前去看望孟德爾的修女發(fā)現(xiàn)，他靠在沙發(fā)上已經(jīng)停止了呼吸。
云開月明
1900年，成為遺傳學(xué)史乃至生物科學(xué)史上劃時(shí)代的一年。從此，遺傳學(xué)進(jìn)入了孟德爾時(shí)代。通過(guò)摩爾根、艾弗里、赫爾希和沃森等數(shù)代科學(xué)家的研究，已經(jīng)使生物遺傳機(jī)制——這個(gè)使孟德爾魂?duì)繅?mèng)繞的問(wèn)題建立在遺傳物質(zhì)DNA的基礎(chǔ)之上。
隨著科學(xué)家破譯了遺傳密碼，人們對(duì)遺傳機(jī)制有了更深刻的認(rèn)識(shí)。人們已經(jīng)開始向控制遺傳機(jī)制、防治遺傳疾病、合成生命等更大的造福于人類的工作方向前進(jìn)。然而，所有這一切都與圣托馬斯修道院那個(gè)獻(xiàn)身于科學(xué)的修道士的名字相連。
主要成就
其他成果
除了進(jìn)行植物雜交實(shí)驗(yàn)之外，孟德爾還從事過(guò)植物嫁接和養(yǎng)蜂等方面的研究。此外，他還進(jìn)行了長(zhǎng)期的氣象觀測(cè)，他生前是維也納動(dòng)植物學(xué)會(huì)會(huì)員，并且是布呂恩自然科學(xué)研究協(xié)會(huì)和奧地利氣象學(xué)會(huì)的創(chuàng)始人之一。
成功因素
1.正確選用實(shí)驗(yàn)材料。豌豆是嚴(yán)格的閉花自花授粉植物，在花開之前即完成授粉過(guò)程，避免了外來(lái)花粉的干擾。豌豆具有一些穩(wěn)定的、容易區(qū)分的性狀，所獲實(shí)驗(yàn)結(jié)果可靠。
2.應(yīng)用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法分析實(shí)驗(yàn)結(jié)果。
3.從單因子到多因子的研究方法。對(duì)生物性狀進(jìn)行分析時(shí)，孟德爾開始只對(duì)一對(duì)性狀的遺傳情況進(jìn)行研究，暫時(shí)忽略其他性狀，明確一對(duì)性狀的遺傳情況后再進(jìn)行對(duì)2對(duì)、3對(duì)甚至更多對(duì)性狀的研究。
遺傳定律
基本定律
孟德爾遺傳定律
分離規(guī)律
豌豆具有一些穩(wěn)定的、容易區(qū)分的性狀，這很符合孟德爾的試驗(yàn)要求。所謂性狀，即指生物體的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理、生化等特性的總稱。在他的雜交試驗(yàn)中，孟德爾全神貫注地研究了7對(duì)相對(duì)性狀的遺傳規(guī)律。所謂相對(duì)性狀，即指同種生物同一性狀的不同表現(xiàn)類型，如豌豆花色有紅花與白花之分，種子形狀有圓粒與皺粒之分等等。為了方便和有利于分析研究起見，他首先只針對(duì)一對(duì)相對(duì)性狀的傳遞情況進(jìn)行研究，然后再觀察多對(duì)相對(duì)性狀在一起的傳遞情況。這種分析方法是孟德爾獲得成功的一個(gè)重要原因。
大家知道，孟德爾的論文的醒目標(biāo)題是《植物雜交試驗(yàn)》，因此他所從事試驗(yàn)的方法，主要是“雜交試驗(yàn)法”。他用純種的高莖豌豆與矮莖豌豆作親本（親本以P表示），在它們的不同植株間進(jìn)行異花傳粉。如圖2-4所示高莖豌豆與矮莖豌豆異花傳粉的示意圖。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，無(wú)論是以高莖作母本，矮莖作父本，還是以高莖作父本，矮莖作母本（即無(wú)論是正交還是反交），它們雜交得到的第一代植株（簡(jiǎn)稱“子一代”，以F1表示）都表現(xiàn)為高莖。也就是說(shuō)，就這一對(duì)相對(duì)性狀而言，F(xiàn)1植株的性狀只能表現(xiàn)出雙親中的一個(gè)親本的性狀——高莖，而另一親本的性狀——矮莖，則在F1中完全沒有得到表現(xiàn)。
又如，純種的紅花豌豆和白花豌豆進(jìn)行雜交試驗(yàn)時(shí)，無(wú)論是正交還是反交，F(xiàn)1植株全都是紅花豌豆。正因?yàn)槿绱耍系聽柧桶言谶@一對(duì)性狀中，F(xiàn)1能夠表現(xiàn)出來(lái)的性狀，如高莖、紅花，叫做顯性性狀，而把F1未能表現(xiàn)出來(lái)的性狀，如矮莖、白花，叫做隱性性狀。孟德爾在豌豆的其他5對(duì)相對(duì)性狀的雜交試驗(yàn)中，都得到了同樣的試驗(yàn)結(jié)果，即都有易于區(qū)別的顯性性狀和隱性性狀。
在上述的孟德爾雜交試驗(yàn)中，由于在雜種F1時(shí)只表現(xiàn)出相對(duì)性狀中的一個(gè)性狀——顯性性狀，那么，相對(duì)性狀中的另一個(gè)性狀——隱性性狀，是不是就此消失了呢？能否表現(xiàn)出來(lái)呢？帶著這樣的疑問(wèn)，孟德爾繼續(xù)著自己的雜交試驗(yàn)工作。
孟德爾讓上述F1的高莖豌豆自花授粉，然后把所結(jié)出的F2豌豆種子于次年再播種下去，得到雜種F2的豌豆植株，結(jié)果出現(xiàn)了兩種類型：一種是高莖的豌豆（顯性性狀），一種是矮莖的豌豆（隱性性狀），即：一對(duì)相對(duì)性狀的兩種不同表現(xiàn)形式——高莖和矮莖性狀都表現(xiàn)出來(lái)了。孟德爾的疑問(wèn)解除了，并把這種現(xiàn)象稱為分離現(xiàn)象。不僅如此，孟德爾還從F2的高、矮莖豌豆的數(shù)字統(tǒng)計(jì)中發(fā)現(xiàn)：在1064株豌豆中，高莖的有787株，矮莖的有277株，兩者數(shù)目之比，近似于3∶1。
孟德爾以同樣的試驗(yàn)方法，又進(jìn)行了紅花豌豆的F1自花授粉。在雜種F2的豌豆植株中，同樣也出現(xiàn)了兩種類型：一種是紅花豌豆（顯性性狀），另一種是白花豌豆（隱性性狀）。對(duì)此進(jìn)行數(shù)字統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，在929株豌豆中，紅花豌豆有705株，白花豌豆有224株，二者之比同樣接近于3∶1。
孟德爾還分別對(duì)其他5對(duì)相對(duì)性狀作了同樣的雜交試驗(yàn)，其結(jié)果也都是如此。
概括上述孟德爾的雜交試驗(yàn)結(jié)果，至少有三點(diǎn)值得注意：
⑴F1的全部植株，都只表現(xiàn)某一親本的性狀（顯性性狀），而另一親本的性狀，則被暫時(shí)遮蓋而未表現(xiàn)（隱性性狀）。
分離規(guī)律
⑵在F2里，雜交親本的相對(duì)性狀——顯性性狀和隱性性狀又都表現(xiàn)出來(lái)了，這就是性狀分離現(xiàn)象。由此可見，隱性性狀在F1里并沒有消失，只是暫時(shí)被遮蓋而未能得以表現(xiàn)罷了。
⑶在F2的群體中，具有顯性性狀的植株數(shù)與具有隱性性狀的植株數(shù)，常常表現(xiàn)出一定的分離比，其比值近似于3∶1。
3．對(duì)性狀分離現(xiàn)象的解釋
孟德爾對(duì)上述7個(gè)豌豆雜交試驗(yàn)結(jié)果中所反映出來(lái)的、值得注意的三個(gè)有規(guī)律的現(xiàn)象感到吃驚。事實(shí)上，他已認(rèn)識(shí)到，這絕對(duì)不是某種偶然的巧合，而是一種遺傳上的普遍規(guī)律，但對(duì)于3∶1的性狀分離比，他仍感到困惑不解。經(jīng)過(guò)一番創(chuàng)造性思維后，終于茅塞頓開，提出了遺傳因子的分離假說(shuō)，其主要內(nèi)容可歸納為：
⑴生物性狀的遺傳由遺傳因子決定（遺傳因子后來(lái)被稱為基因）。
⑵遺傳因子在體細(xì)胞內(nèi)成對(duì)存在，其中一個(gè)成員來(lái)自父本，另一個(gè)成員來(lái)自母本，二者分別由精卵細(xì)胞帶入。在形成配子時(shí)，成對(duì)的遺傳因子又彼此分離，并且各自進(jìn)入到一個(gè)配子中。這樣，在每一個(gè)配子中，就只含有成對(duì)遺傳因子中的一個(gè)成員，這個(gè)成員也許來(lái)自父本，也許來(lái)自母本。
⑶在雜種F1的體細(xì)胞中，兩個(gè)遺傳因子的成員不同，它們之間是處在各自獨(dú)立、互不干涉的狀態(tài)之中，但二者對(duì)性狀發(fā)育所起的作用卻表現(xiàn)出明顯的差異，即一方對(duì)另一方起了決定性的作用，因而有顯性因子和隱性因子之分，隨之而來(lái)的也就有了顯性性狀與隱性性狀之分。
⑷雜種F1所產(chǎn)生的不同類型的配子，其數(shù)目相等，而雌雄配子的結(jié)合又是隨機(jī)的，即各種不同類型的雌配子與雄配子的結(jié)合機(jī)會(huì)均等。
為了更好地證明分離現(xiàn)象，下面用一對(duì)遺傳因子的圖解來(lái)說(shuō)明孟德爾的豌豆雜交試驗(yàn)及其假說(shuō)。用大寫字母D代表決定高莖豌豆的顯性遺傳因子，用小寫字母d代表矮莖豌豆的隱性遺傳因子。在生物的體細(xì)胞內(nèi)，遺傳因子是成對(duì)存在的，因此，在純種高莖豌豆的體細(xì)胞內(nèi)含有一對(duì)決定高莖性狀的顯性遺傳因子DD，在純種矮莖豌豆的體細(xì)胞內(nèi)含有一對(duì)決定矮莖性狀的隱性遺傳因子dd。雜交產(chǎn)生的F1的體細(xì)胞中，D和d結(jié)合成Dd，由于D（高
莖）對(duì)d（矮莖）是顯性，故F1植株全部為高莖豌豆。當(dāng)F1進(jìn)行減數(shù)分裂時(shí)，其成對(duì)的遺傳因子D和d又得彼此分離，最終產(chǎn)生了兩種不同類型的配子。一種是含有遺傳因子D的配子，另一種是含有遺傳因子d的配子，而且兩種配子在數(shù)量上相等，各占1/2。因此，上述兩種雌雄配子的結(jié)合便產(chǎn)生了三種組合：DD、Dd和dd，它們之間的比接近于1∶2∶1，而在性狀表現(xiàn)上則接近于3（高）∶1（矮）。
孟德爾的遺傳定律豌豆實(shí)驗(yàn)圖解
因此，孟德爾的遺傳因子假說(shuō)，使得豌豆雜交試驗(yàn)所得到的相似結(jié)果有了科學(xué)的、圓滿的解釋。
基因型與表現(xiàn)型已經(jīng)看到，在上述一對(duì)遺傳因子的遺傳分析中，遺傳下來(lái)的和最終表現(xiàn)出來(lái)的并不完全是一回事，如當(dāng)遺傳結(jié)構(gòu)為DD型時(shí)，其表現(xiàn)出來(lái)的性狀是高莖豌豆，而遺傳結(jié)構(gòu)為Dd型時(shí)，其表現(xiàn)出來(lái)的也是高莖豌豆。像這樣，生物個(gè)體所表現(xiàn)出來(lái)的外形特征和生理特性叫做表現(xiàn)型，如高莖與矮莖，紅花與白花；而生物個(gè)體或其某一性狀的遺傳基礎(chǔ)，則被稱為基因型，如高莖豌豆的基因型有DD和Dd兩種，而矮莖豌豆的基因型只有dd一種。由相同遺傳因子的配子結(jié)合成的合子發(fā)育而成的個(gè)體叫做純合體，如DD和dd的植株；凡是由不同遺傳因子的配子結(jié)合成的合子發(fā)育而成的個(gè)體則稱為雜合體，如Dd。
基因型是生物個(gè)體內(nèi)部的遺傳物質(zhì)結(jié)構(gòu)，因此，生物個(gè)體的基因型在很大程度上決定了生物個(gè)體的表現(xiàn)型。例如，含有顯性遺傳因子D的豌豆植株（DD和Dd）都表現(xiàn)為高莖，無(wú)顯性遺傳因子的豌豆植株（dd）都表現(xiàn)為矮莖。由此可見，基因型是性狀表現(xiàn)的內(nèi)在因素，而表現(xiàn)型則是基因型的表現(xiàn)形式。
由以上分析還可知道，表現(xiàn)型相同，基因型卻并不一定相同。例如，DD和Dd的表現(xiàn)型都是高莖，但其基因型并不相同，并且它們的下一代有差別：DD的下一代都是高莖的，而Dd的下一代則有分離現(xiàn)象——既有高莖，也有矮莖。
4．分離規(guī)律的驗(yàn)證
前面講到孟德爾對(duì)分離現(xiàn)象的解釋，僅僅建立在一種假說(shuō)基礎(chǔ)之上，他本人也十分清楚這一點(diǎn)。假說(shuō)畢竟只是假說(shuō)，不能用來(lái)代替真理，要使這個(gè)假說(shuō)上升為科學(xué)真理，單憑其能清楚地解釋他所得到的試驗(yàn)結(jié)果，那是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的，還必須用實(shí)驗(yàn)的方法進(jìn)行驗(yàn)證這一假說(shuō)。下面介紹孟德爾設(shè)計(jì)的第一種驗(yàn)證方法，也是他用得最多的測(cè)交法。
測(cè)交就是讓雜種子一代與隱性類型相交，用來(lái)測(cè)定F1的基因型。按照孟德爾對(duì)分離現(xiàn)象的解釋，雜種子一代F1（Dd）一定會(huì)產(chǎn)生帶有遺傳因子D和d的兩種配子，并且兩者的數(shù)目相等；而隱性類型（dd）只能產(chǎn)生一種帶有隱性遺傳因子d的配子，這種配子不會(huì)遮蓋F1中遺傳因子的作用。所以，測(cè)交產(chǎn)生的后代應(yīng)當(dāng)一半是高莖（Dd）的，一半是矮莖（dd）的，即兩種性狀之比為1∶1。
孟德爾用子一代高莖豌豆（Dd）與矮莖豌豆（dd）相交，得到的后代共64株，其中高莖的30株，矮莖的34株，即性狀分離比接近1∶1，實(shí)驗(yàn)結(jié)果符合預(yù)先設(shè)想。對(duì)其他幾對(duì)相對(duì)性狀的測(cè)交試驗(yàn)，也無(wú)一例外地得到了近似于1∶1的分離比。
孟德爾的測(cè)交結(jié)果，雄辯地證明了他自己提出的遺傳因子分離假說(shuō)是正確的，是完全建立在科學(xué)的基礎(chǔ)上的。
5．分離規(guī)律的實(shí)質(zhì)
孟德爾提出的遺傳因子的分離假說(shuō)，用他自己所設(shè)計(jì)的測(cè)交等一系列試驗(yàn)，已經(jīng)得到了充分的驗(yàn)證，亦被后人無(wú)數(shù)次的試驗(yàn)所證實(shí)，現(xiàn)已被世人所公認(rèn)，并被尊稱為孟德爾的分離規(guī)律。那么，孟德爾分離規(guī)律的實(shí)質(zhì)是什么呢？
這可以用一句話來(lái)概括，那就是：雜合體中決定某一性狀的成對(duì)遺傳因子，在減數(shù)分裂過(guò)程中，彼此分離，互不干擾，使得配子中只具有成對(duì)遺傳因子中的一個(gè)，從而產(chǎn)生數(shù)目相等的、兩種類型的配子，且獨(dú)立地遺傳給后代，這就是孟德爾的分離規(guī)律。
自由組合規(guī)律
孟德爾在揭示了由一對(duì)遺傳因子（或一對(duì)等位基因）控制的一對(duì)相對(duì)性狀雜交的遺傳規(guī)律——分離規(guī)律之后，這位才思敏捷的科學(xué)工作者，又接連進(jìn)行了兩對(duì)、三對(duì)甚至更多對(duì)相對(duì)性狀雜交的遺傳試驗(yàn)，進(jìn)而又發(fā)現(xiàn)了第二條重要的遺傳學(xué)規(guī)律，即自由組合規(guī)律，也有人稱它為獨(dú)立分配規(guī)律。這里僅介紹他所進(jìn)行的兩對(duì)相對(duì)性狀的雜交試驗(yàn)。
1．雜交試驗(yàn)現(xiàn)象的觀察
孟德爾在進(jìn)行兩對(duì)相對(duì)性狀的雜交試驗(yàn)時(shí)，仍以豌豆為材料。他選取了具有兩對(duì)相對(duì)性狀差異的純合體作為親本進(jìn)行雜交，一個(gè)親本是結(jié)黃色圓形種子（簡(jiǎn)稱黃色圓粒），另一親本是結(jié)綠色皺形種子（簡(jiǎn)稱綠色皺粒），無(wú)論是正交還是反交，所得到的F1全都是黃色圓形種子。由此可知，豌豆的黃色對(duì)綠色是顯性，圓粒對(duì)皺粒是顯性，所以F1的豌豆呈現(xiàn)黃色圓粒性狀。
如果把F1的種子播下去，讓它們的植株進(jìn)行自花授粉（自交），則在F2中出現(xiàn)了明顯的性狀分離和自由組合現(xiàn)象。在共計(jì)得到的556粒F2種子中，有四種不同的表現(xiàn)類型.
如果以數(shù)量最少的綠色皺形種子32粒作為比例數(shù)1，那么F2的四種表現(xiàn)型的數(shù)字比例大約為9∶3∶3∶1。如圖2-7所示豌豆種子兩對(duì)相對(duì)性狀的遺傳實(shí)驗(yàn)。
從以上豌豆雜交試驗(yàn)結(jié)果看出，在F2所出現(xiàn)的四種類型中，有兩種是親本原有的性狀組合，即黃色圓形種子和綠色皺形種子，還有兩種不同于親本類型的新組合，即黃色皺形種子和綠色圓形種子，其結(jié)果顯示出不同相對(duì)性狀之間的自由組合。
2．雜交試驗(yàn)結(jié)果的分析
實(shí)驗(yàn)中的孟德爾
以上性狀分離比的實(shí)際情況充分表明，這兩對(duì)相對(duì)性狀的遺傳，分別是由兩對(duì)遺傳因子控制著，其傳遞方式依然符合于分離規(guī)律。
此外，它還表明了一對(duì)相對(duì)性狀的分離與另一對(duì)相對(duì)性狀的分離無(wú)關(guān)，二者在遺傳上是彼此獨(dú)立的。
如果把這兩對(duì)相對(duì)性狀聯(lián)系在一起進(jìn)行考慮，那么，這個(gè)F2表現(xiàn)型的分離比，應(yīng)該是它們各自F2表現(xiàn)型分離比（3∶1）的乘積：這也表明，控制黃、綠和圓、皺兩對(duì)相對(duì)性狀的兩對(duì)等位基因，既能彼此分離，又能自由組合。
3．自由組合現(xiàn)象的解釋
那么，對(duì)上述遺傳現(xiàn)象，又該如何解釋呢？孟德爾根據(jù)上述雜交試驗(yàn)的結(jié)果，提出了不同對(duì)的遺傳因子在形成配子中自由組合的理論。
因?yàn)樽畛踹x用的一個(gè)親本——黃色圓形的豌豆是純合子，其基因型為YYRR，在這里，Y代表黃色，R代表圓形，由于它們都是顯性，故用大寫字母表示。而選用的另一親本——綠色皺形豌豆也是純合子，其基因型為yyrr，這里y代表綠色，r代表皺形，由于它們都是隱性，所以用小寫字母來(lái)表示。
由于這兩個(gè)親本都是純合體，所以它們都只能產(chǎn)生一種類型的配子，即：
YYRR——YR
yyrr——yr
二者雜交，YR配子與yr配子結(jié)合，所得后代F1的基因型全為YyRr，即全為雜合體。由于基因間的顯隱性關(guān)系，所以F1的表現(xiàn)型全為黃色圓形種子。雜合的F1在形成配子時(shí)，根據(jù)分離規(guī)律，即Y與y分離，R與r分離，然后每對(duì)基因中的一個(gè)成員各自進(jìn)入到下一個(gè)配子中，這樣，在分離了的各對(duì)基因成員之間，便會(huì)出現(xiàn)隨機(jī)的自由組合，即：
⑴Y與R組合成YR；
⑵Y與r組合成Yr；⑶y與R組合成yR；
⑷y與r組合成yr。
由于它們彼此間相互組合的機(jī)會(huì)均等，因此雜種F1（YyRr）能夠產(chǎn)生四種不同類型、相等數(shù)量的配子。當(dāng)雜種F1自交時(shí)，這四種不同類型的雌雄配子隨機(jī)結(jié)合，便在F2中產(chǎn)生16種組合中的9種基因型合子。由于顯隱性基因的存在，這9種基因型只能有四種表現(xiàn)型，即：黃色圓形、黃色皺形、綠色圓形、綠色皺形。它們之間的比例為9∶3∶3∶1。
這就是孟德爾當(dāng)時(shí)提出的遺傳因子自由組合假說(shuō)，這個(gè)假說(shuō)圓滿地解釋了他觀察到的試驗(yàn)結(jié)果。事實(shí)上，這也是一個(gè)普遍存在的最基本的遺傳定律，這就是孟德爾發(fā)現(xiàn)的第二個(gè)遺傳定律——自由組合規(guī)律，也有人稱它為獨(dú)立分配規(guī)律。
4．自由組合規(guī)律的驗(yàn)證
與分離規(guī)律相類似，要將自由組合規(guī)律由假說(shuō)上升為真理，同樣也需要科學(xué)試驗(yàn)的驗(yàn)證。孟德爾為了證實(shí)具有兩對(duì)相對(duì)性狀的F1雜種，確實(shí)產(chǎn)生了四種數(shù)目相等的不同配子，他同樣采用了測(cè)交法來(lái)驗(yàn)證。
把F1雜種與雙隱性親本進(jìn)行雜交，由于雙隱性親本只能產(chǎn)生一種含有兩個(gè)隱性基因的配子（yr），所以測(cè)交所產(chǎn)生的后代，不僅能表現(xiàn)出雜種配子的類型，而且還能反映出各種類型配子的比數(shù)。換句話說(shuō)，當(dāng)F1雜種與雙隱性親本測(cè)交后，如能產(chǎn)生四種不同類型的后代，而且比數(shù)相等，那么，就證實(shí)了F1雜種在形成配子時(shí)，其基因就是按照自由組合的規(guī)律彼此結(jié)合的。為此，孟德爾做了以下測(cè)交試驗(yàn)。
實(shí)際測(cè)交的結(jié)果，無(wú)論是正交還是反交，都得到了四種數(shù)目相近的不同類型的后代，其比數(shù)為1∶1∶1∶1，與預(yù)期的結(jié)果完全符合。這就證實(shí)了雌雄雜種F1在形成配子時(shí)，確實(shí)產(chǎn)生了四種數(shù)目相等的配子，從而驗(yàn)證了自由組合規(guī)律的正確性。
5．自由組合規(guī)律的實(shí)質(zhì)
意義
孟德爾的分離規(guī)律和自由組合規(guī)律是遺傳學(xué)中最基本、最重要的規(guī)律，后來(lái)發(fā)現(xiàn)的許多遺傳學(xué)規(guī)律都是在它們的基礎(chǔ)上產(chǎn)生并建立起來(lái)的，它猶如一盞明燈，照亮了近代遺傳學(xué)發(fā)展的前途。
1．理論應(yīng)用
從理論上講，自由組合規(guī)律為解釋自然界生物的多樣性提供了重要的理論依據(jù)。大家知道，導(dǎo)致生物發(fā)生變異的原因固然很多，但是，基因的自由組合卻是出現(xiàn)生物性狀多樣性的重要原因。比如說(shuō)，一對(duì)具有20對(duì)等位基因（這20對(duì)等位基因分別位于20對(duì)同源染色體上）的生物進(jìn)行雜交，F(xiàn)2可能出現(xiàn)的表現(xiàn)型就有2=1048576種。這可以說(shuō)明世界生物種類為何如此繁多。當(dāng)然，生物種類多樣性的原因還包括基因突變和染色體畸變。
分離規(guī)律是由于有些遺傳疾病是由隱性遺傳因子控制的，這些遺傳病在通常情況下很少會(huì)出現(xiàn)。
2．實(shí)踐應(yīng)用
孟德爾遺傳規(guī)律在實(shí)踐中的一個(gè)重要應(yīng)用就是在植物的雜交育種上。在雜交育種的實(shí)踐中，可以有目的地將兩個(gè)或多個(gè)品種的優(yōu)良性狀結(jié)合在一起，再經(jīng)過(guò)自交，不斷進(jìn)行純化和選擇，從而得到一種符合理想要求的新品種。比方說(shuō)，有這樣兩個(gè)品種的番茄：一個(gè)是抗病、黃果肉品種，另一個(gè)是易感病、紅果肉品種，需要培育出一個(gè)既能穩(wěn)定遺傳，又能抗病，而且還是紅果肉的新品種。你就可以讓這兩個(gè)品種的番茄進(jìn)行雜交，在F2中就會(huì)出現(xiàn)既抗病又是紅果肉的新型品種。用它作種子繁殖下去，經(jīng)過(guò)選擇和培育，就可以得到你所需要的能穩(wěn)定遺傳的番茄新品種。
人物評(píng)價(jià)
這位生前默默無(wú)聞的先驅(qū)又重新獲得了高度評(píng)價(jià)，被譽(yù)為遺傳學(xué)的奠基人，現(xiàn)代遺傳學(xué)之父。他的論文也被公認(rèn)為開辟了現(xiàn)代遺傳學(xué)。
人物事件
真假爭(zhēng)論
孟德爾實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的豌豆試驗(yàn)數(shù)據(jù)對(duì)顯性和隱性的結(jié)果數(shù)據(jù)太好了，其中使用是一共8023株，顯性的6022株，隱性獲得2001株，按照統(tǒng)計(jì)學(xué)，出現(xiàn)這么好的數(shù)據(jù)的可能性大概是1.14%，大致相當(dāng)于1萬(wàn)個(gè)人做試驗(yàn)，9996個(gè)人做的試驗(yàn)沒有孟德爾做的這個(gè)好（比例這么接近3:1）。關(guān)于孟德爾實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)真假的爭(zhēng)論，持續(xù)了幾十年，這中間，人們不斷對(duì)其當(dāng)初得出的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)提出疑問(wèn)。比如，1936，群體遺傳學(xué)創(chuàng)建者之一、英國(guó)著名遺傳學(xué)家和統(tǒng)計(jì)學(xué)家費(fèi)歇R.Fisher發(fā)表了一篇著名的論文《孟德爾的工作是否已被重新發(fā)現(xiàn)？》，根據(jù)孟德爾論文記載的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，用一種叫卡方測(cè)驗(yàn)的統(tǒng)計(jì)學(xué)方法進(jìn)行驗(yàn)證，發(fā)現(xiàn)孟德爾的數(shù)據(jù)好得令人起疑，對(duì)上述的試驗(yàn)也提出了質(zhì)疑。
費(fèi)歇爾做了如下評(píng)價(jià)：“盡管不能期待有任何令人滿意的解釋，但仍有可能得是孟德爾被他的某些助手欺騙了，這些助手太了解什么是孟德爾所期望的結(jié)果。”
孟德爾黑白頭像
當(dāng)然，最添彩的還是他借助了統(tǒng)計(jì)學(xué)的方法。但是從實(shí)際來(lái)看，情況并不那么簡(jiǎn)單，且不說(shuō)性狀本身的判斷不那么容易弄準(zhǔn)確，比如種子形狀是否皺粒，就很難說(shuō)得那么準(zhǔn)，統(tǒng)計(jì)時(shí)難免帶有主觀傾向。更重要的是，孟德爾選擇的群體數(shù)量并非足夠大，誤差不可避免。
有人指出：“從概率事件來(lái)講，就某個(gè)單株來(lái)講，雜合的二代種子中也許碰巧全是表現(xiàn)為顯性性狀的雜合體，而有可能被當(dāng)成純合體去統(tǒng)計(jì)，因?yàn)檫z傳因子無(wú)法看到，是純是雜主要憑主觀判斷。因此這一‘全部接近三比一的過(guò)于完美的統(tǒng)計(jì)結(jié)果’被指不太靠譜，應(yīng)為二比一更合適。”
其實(shí)，以上有人提出的問(wèn)題，從遺傳統(tǒng)計(jì)學(xué)上來(lái)講，應(yīng)該不是個(gè)問(wèn)題，Aa雜合基因的植株自交，F(xiàn)2代的基因型有三種，AA，Aa，aa，其中AA和aa占四分之一，Aa占四分之二，但在統(tǒng)計(jì)時(shí)，顯性純合的AA和雜合的Aa在外形上難以區(qū)分，肯定是合并統(tǒng)計(jì)的，也不需要單獨(dú)統(tǒng)計(jì)。這樣，就有了顯性和隱性比為三比一的統(tǒng)計(jì)結(jié)果。從科學(xué)上來(lái)講，并沒有什么問(wèn)題。
有人認(rèn)為，顯性和隱性三比一的比值更像是主觀猜出來(lái)的。這個(gè)是建立在孟德爾做的假設(shè)的基礎(chǔ)上的邏輯推理結(jié)果，當(dāng)然，若說(shuō)這個(gè)假設(shè)的話，也許可以覺得是主觀猜想，但作為科學(xué)實(shí)驗(yàn)方法，先進(jìn)行假設(shè)，然后進(jìn)行實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證，這在研究中屢見不鮮。
孟德爾曾提到，他對(duì)某些實(shí)驗(yàn)的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)并不滿意，因此也確實(shí)作了重復(fù)實(shí)驗(yàn)。猜想他最后的統(tǒng)計(jì)結(jié)論肯定是只收入了他認(rèn)為滿意的數(shù)據(jù)，可以驗(yàn)證他假設(shè)的數(shù)據(jù)。從統(tǒng)計(jì)學(xué)檢驗(yàn)角度上說(shuō)，的確有很大理由去懷疑這些數(shù)據(jù)，但由此推斷他有意造假，不免牽強(qiáng)。
更為重要的是，在孟德爾之后，至少有六人重復(fù)了他的結(jié)果，后來(lái)的分子生物學(xué)證據(jù)也支持了孟德爾遺傳定律，因此從實(shí)際意義來(lái)講，不停地抓住其實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的主觀偏差作為打假的依據(jù)，也許只會(huì)造成一些不必要的混亂。
在生命科學(xué)史上，孟德爾發(fā)現(xiàn)遺傳規(guī)律，同樣被看成是更像偶然事件，因?yàn)樵谒埃心敲炊酂嶂杂谥参镫s交試驗(yàn)的專家們，面對(duì)得到的一堆堆雜交數(shù)據(jù)，理不出任何頭緒，而只有孟德爾，能向前邁進(jìn)一步，換個(gè)角度想問(wèn)題，選擇正確的實(shí)驗(yàn)材料，以其敏銳細(xì)致的觀察力，又借助于科學(xué)的統(tǒng)計(jì)手段分析雜交數(shù)據(jù)，終于開辟出一片嶄新的天地。偶然中永遠(yuǎn)包含著必然。
靠著偉大的豌豆實(shí)驗(yàn)得出的三比一比例，今天看來(lái)，孟德爾作為“遺傳學(xué)之父”的地位并沒有得到動(dòng)搖。
無(wú)論是出于科學(xué)求真，還是吹毛求疵，真假之辯將會(huì)貫穿于科學(xué)發(fā)展的始終。
被稱怪人
孟德爾合照
這個(gè)怪人就是孟德爾。
在其他修道士眼中，孟德爾的樣子是使人過(guò)目不忘的：“頭大，稍胖，戴著大禮帽，短褲外套著長(zhǎng)靴，走起路晃晃蕩蕩，卻有著透過(guò)金邊眼鏡凝視世界的眼神。”
孟德爾出身于貧寒農(nóng)家，很喜歡自然科學(xué)，對(duì)宗教和神學(xué)并無(wú)興趣。為了擺脫饑寒交迫的生活，他不得不違心進(jìn)入修道院，成為一名修道士。
當(dāng)時(shí)的歐洲，人們熱衷于通過(guò)植物雜交實(shí)驗(yàn)了解生物遺傳和變異的奧秘，而研究遺傳和變異首先要選擇合適的實(shí)驗(yàn)材料，孟德爾選擇了豌豆。1857年夏天，孟德爾開始用34粒豌豆種子進(jìn)行他的工作，開始了被人稱為“毫無(wú)意義的舉動(dòng)”的一系列實(shí)驗(yàn)，并持續(xù)了8年時(shí)間。
忽視原因
孟德爾的文章明確流暢，他的學(xué)說(shuō)簡(jiǎn)單質(zhì)樸，而且發(fā)表的時(shí)間（1866）正是迫切需要這種學(xué)說(shuō)的時(shí)候，因而他的工作為什么長(zhǎng)期完全被忽視確實(shí)是一個(gè)費(fèi)解的謎。說(shuō)世界還沒有作好接納它的準(zhǔn)備這種膚淺的答案根本就不是什么答案。如果孟德爾作好了準(zhǔn)備，那么別的人又為什么沒有。這個(gè)問(wèn)題十分重要，它表明思想史中的某些基本原則應(yīng)當(dāng)更加仔細(xì)地進(jìn)行研究。孟德爾的工作長(zhǎng)期被忽略的可能原因是什么？
首先，當(dāng)然是孟德爾發(fā)表的著作極少。從1856年他開始研究到1871年停止雜交選育的這十幾年中他必定積累了大量數(shù)據(jù)資料，但是他只在布隆博物學(xué)會(huì)發(fā)表過(guò)演說(shuō)和另一篇短文章（山柳菊的雜交試驗(yàn)，1870年）。說(shuō)得委婉一點(diǎn)，孟德爾并不是一個(gè)多產(chǎn)作家。
從他和內(nèi)格里的通信（Stern and Sherwood，1966）可以了解他發(fā)現(xiàn)用豌豆進(jìn)行試驗(yàn)的結(jié)果被他于1869年采用一年生紫羅蘭與無(wú)毛紫羅蘭、玉米、紫茉莉進(jìn)行的雜交試驗(yàn)完全證實(shí)。這還是在“不發(fā)表就湮滅”這諺語(yǔ)流行之前很久的時(shí)候，孟德爾并沒有向世界介紹他以往的發(fā)現(xiàn)得到這些試驗(yàn)證實(shí)的信息，而他以前的發(fā)現(xiàn)也只是在上述學(xué)會(huì)會(huì)刊上發(fā)表。載有孟德爾新發(fā)現(xiàn)的布隆學(xué)會(huì)會(huì)刊被寄往115個(gè)單位的圖書館，包括英國(guó)皇家學(xué)會(huì)和林奈學(xué)會(huì)。孟德爾自己保存了40份這篇文章的復(fù)制品。后來(lái)知道除了別的學(xué)者以外，他還將之寄給兩位知名的植物學(xué)家：A．Kerner von Marilaun（他以移植試驗(yàn)而聞名）和內(nèi)格里（當(dāng)時(shí)的著名植物學(xué)家之一，孟德爾認(rèn)為他是植物雜交的專家）。自此以后孟德爾即經(jīng)常與內(nèi)格里通信，可惜只有孟德爾的信被保存了下來(lái)。內(nèi)格里顯然并不了解孟德爾的論點(diǎn)，而更可能的倒是反對(duì)他的論點(diǎn)。內(nèi)格里不僅沒有鼓勵(lì)孟德爾反而是適得其反，他并沒有介紹孟德爾在有名的植物學(xué)雜志上發(fā)表他的結(jié)果以便引起更多的人注意。反之，他卻讓孟德爾采用山柳菊（Hieracium）進(jìn)行試驗(yàn)來(lái)檢驗(yàn)其遺傳學(xué)說(shuō)，了解山柳菊屬植物中單性生殖（無(wú)配生殖）很普遍，使試驗(yàn)結(jié)果和孟德爾的學(xué)說(shuō)不一致。
簡(jiǎn)單說(shuō)來(lái)，正如一位歷史學(xué)家所說(shuō)，“孟德爾和內(nèi)格里的交往完全是一場(chǎng)災(zāi)難”。內(nèi)格里在1884年出版他的關(guān)于進(jìn)化與遺傳的名著時(shí)，在其中討論雜交試驗(yàn)的篇幅很多的一章中完全沒有提到孟德爾。這簡(jiǎn)直是不可思議的！因?yàn)檫@一章中的其它內(nèi)容比孟德爾的工作遜色得多。是不是因?yàn)閮?nèi)格里輕視這位遠(yuǎn)在摩拉維亞的天主教神父？還是僅僅由于內(nèi)格里氣量偏狹？很可能是后者。過(guò)去很少提到內(nèi)格里是贊同純粹融合遺傳學(xué)說(shuō)的少數(shù)生物學(xué)家之一（Mayr，1973：140）。孟德爾的研究支持了遺傳的顆粒說(shuō)，內(nèi)格里認(rèn)為在受精時(shí)父本和母本的異胞質(zhì)由于同種分子團(tuán)（micelles）融合成一單股而融合。對(duì)內(nèi)格里來(lái)說(shuō)，承認(rèn)孟德爾學(xué)說(shuō)就等于完全否定了他自己的學(xué)說(shuō)，他沒有仔細(xì)推敲孟德爾的文章（他本應(yīng)當(dāng)這樣做）就草率地作出了孟德爾肯定錯(cuò)了的結(jié)論（Weinstein，1962），他認(rèn)為這些發(fā)現(xiàn)是“依靠經(jīng)驗(yàn)的而不是依靠理智的”。
孟德爾的謙遜并沒有改變他的處境。自從遭到內(nèi)格里的冷遇后，他再也沒有積極地去和其它植物學(xué)家或雜交育種者建立聯(lián)系或在國(guó)內(nèi)或國(guó)際學(xué)術(shù)會(huì)議上發(fā)表演說(shuō)。他將他七年時(shí)間里的做的的、涉及到3萬(wàn)多個(gè)植株的實(shí)驗(yàn)研究比作是“一個(gè)與世隔離的試驗(yàn)”！孟德爾意識(shí)到豌豆的情況是非同一般的簡(jiǎn)單。這無(wú)疑是他選擇這一物種作為他的主要實(shí)驗(yàn)材料的原因。后來(lái)所發(fā)現(xiàn)的幾乎一切復(fù)雜的染色體遺傳現(xiàn)象在孟德爾所使用的試驗(yàn)植物中都有所表現(xiàn)。以孟德爾當(dāng)時(shí)所擁有的手段，他肯定會(huì)被由連鎖、交換、多倍性引起的復(fù)雜現(xiàn)象所難倒。實(shí)際上山柳菊屬的無(wú)配生殖后來(lái)就使他寸步難行。因此孟德爾的發(fā)現(xiàn)給人的印象是他的理論也許不能適用于各類植物，他本人也說(shuō)，“只有擁有絕大多數(shù)植物類群的詳細(xì)試驗(yàn)結(jié)果才能做出最后決定”（1866：2）。在這個(gè)例子中，孟德爾的態(tài)度很可能受到他的物理學(xué)訓(xùn)練的不利影響。物理學(xué)家（至少在孟德爾的那個(gè)時(shí)代）總是尋求普遍定律。因此，孟德爾所發(fā)現(xiàn)的豌豆的“定律”只有在也適用于豌豆和所有其它植物時(shí)才有效。孟德爾是不是因?yàn)樗l(fā)現(xiàn)這些定律似乎并不適用于某些別的植物也認(rèn)為他的豌豆定律無(wú)效？
正如前面指出，孟德爾的研究方法還有另一個(gè)弱點(diǎn)。當(dāng)他決定了“為豌豆提出的定律的可靠性還需要證實(shí)”（1866：43）之后就轉(zhuǎn)向物種雜交。雖然他認(rèn)識(shí)到這和變種雜交并不是一回事，然而物種雜交的試驗(yàn)使他沒有把握和不愿意積極去改進(jìn)豌豆試驗(yàn)的結(jié)果，而這本來(lái)是應(yīng)當(dāng)做的。他特別被原以為是固定不變物種的雜種所困擾。就這一點(diǎn)而言也并非只有孟德爾一人如此。物種的本質(zhì)是雜交家所最關(guān)心的，在1900年以前孟德爾的菜豆和山柳菊的物種間雜交試驗(yàn)常被雜交家提到（從內(nèi)格里到荷夫曼和Focke），而不是他的豌豆變種的比值。
1900年以后相當(dāng)長(zhǎng)一段時(shí)間中人們廣泛地認(rèn)為連續(xù)變異所遵從的是和孟德爾的遺傳定律完全不同的規(guī)律，這可能也是忽視孟德爾研究工作的另一個(gè)原因。漸進(jìn)性的連續(xù)變異在1859年以后被普遍認(rèn)為是進(jìn)化論者所關(guān)心的唯一的一種變異。
孟德爾的實(shí)驗(yàn)材料
1864年由于嚴(yán)重的蟲災(zāi)（像甲蟲）和其它屬植物試驗(yàn)的意外結(jié)果孟德爾被迫放棄了豌豆研究。1871年他被選為他所在的修道院院長(zhǎng)后由于行政事務(wù)的糾纏便完全停止了一切雜交研究。1884年他因腎炎去世，年僅62歲。又經(jīng)過(guò)了16年全世界才意識(shí)到他的發(fā)現(xiàn)的偉大意義。
人物啟示
孟德爾揭示遺傳基本規(guī)律的過(guò)程表明，任何一項(xiàng)科學(xué)研究成果的取得，不僅需要堅(jiān)韌的意志和持之以恒的探索精神，還需要嚴(yán)謹(jǐn)求實(shí)的科學(xué)態(tài)度和正確的研究方法。
參考資料
[1]
遺傳學(xué)之父是誰(shuí)_格雷戈?duì)枴っ系聽柸宋锝榻B · 我愛歷史網(wǎng)[引用日期2021-09-07]
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