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T細胞受體
固定在細胞膜上的異源二聚體
即T細胞抗原受體(T cell receptor，TCR)：是T細胞特異性識別和結(jié)合抗原肽-MHC分子的分子結(jié)構(gòu)，通常與CD3分子呈復(fù)合物形式存在于T細胞表面。大多數(shù)T細胞的TCR由α和β肽鏈組成，少數(shù)T細胞的TCR由γ和δ肽鏈組成。
基本信息
| 中文名 | T細胞受體 |
| 外文名 | T cell receptor |
| 別名 | TCR |
簡介
結(jié)構(gòu)
T細胞受體是一個固定在細胞膜上的異源二聚體，多數(shù)由高度易變的α亞基和β亞基通過二硫鍵連結(jié)構(gòu)成。這一類T細胞被稱為αβ T細胞。少數(shù)含有γ亞基和δ亞基被稱為γδ T細胞。T細胞受體會與恒定的CD3分子一起構(gòu)成T細胞受體復(fù)合體。
每一個亞基都含有兩個細胞外的結(jié)構(gòu)域：可變區(qū)與恒定區(qū)。這些結(jié)構(gòu)域?qū)儆诿庖咔虻鞍壮易澹煞聪蚱叫械?/span>β折疊所構(gòu)成。恒定區(qū)靠近細胞膜，連接著跨膜區(qū)和胞內(nèi)的末端，而可變區(qū)負責(zé)識別多肽/MHC復(fù)合體。每個亞基的可變區(qū)都包含三個高度易變的互補決定區(qū)（complementarity determining regions, CDR）。最重要的CDR3負責(zé)直接與MHC所呈遞的多肽結(jié)合。α亞基和β亞基的CDR1分別作用與多肽的N端和C端。CDR2被認(rèn)為參與識別MHC。β亞基還有一個額外的CDR4，通常并不參與多肽/MHC復(fù)合體的識別，但與超抗原的作用有關(guān)。
多樣性
對抗原的識別
每個T細胞都會在細胞表面表達大量單一種類的受體。在生理環(huán)境下，T細胞受體和與之對應(yīng)的多肽/MHC復(fù)合體間有著很高的結(jié)合速率和分離速率。T細胞受體對于某一種或一些抗原有高度的特異性，但單一受體的親和力較低，大約在微摩爾的水平。另外，目標(biāo)細胞表面有大量的MHC復(fù)合體，但與某一T細胞對應(yīng)的復(fù)合體數(shù)量極低。盡管如此，T細胞對特異抗原的識別以及反應(yīng)相當(dāng)靈敏和高效。這種高效源于T細胞受體在識別過程中寡聚化，在細胞表面形成微簇，提高了T細胞對抗原的親合力（en:avidity）。因此，能與T細胞受體多價結(jié)合的分子（比如CD3抗體）可以像MHC復(fù)合體一樣高效地激活T細胞，雖然它們并不作用于受體的抗原結(jié)合區(qū)。通常被抗原激活過的T細胞的靈敏度高于未分化的T細胞。實驗表明，較之激活后的輔助型T細胞和記憶T細胞，未分化的T細胞的活性更依賴高濃度的抗原以及各種輔助刺激因子。據(jù)此，原始T細胞在分化過程中會經(jīng)歷親合力成熟的過程，而T細胞受體的親和力并不改變。
復(fù)合體
T細胞受體復(fù)合體是一個跨膜的八聚體，由TCR二聚體和負責(zé)信號傳遞的CD3 δ/ε二聚體、CD3 γ/ε二聚體以及CD247 ζ/ζ或是ζ/η二聚體構(gòu)成。各個二聚體通過電離的氨基酸殘基間的相互作用聯(lián)系在一起。T細胞受體的胞內(nèi)末端很短，極有可能并不參與信號的傳遞。整個復(fù)合體可以高效地將受體接受到的信號傳遞到細胞內(nèi)。
協(xié)同受體
T細胞受體與特異抗原的結(jié)合需要協(xié)同受體同時結(jié)合到MHC分子上加以強化。總共有兩種不同的T細胞協(xié)同受體：
?輔助型T細胞表面的CD4分子，負責(zé)識別第二類主要組織相容性復(fù)合體（MHC II）
?細胞毒性T細胞表面的CD8分子，負責(zé)識別第一類主要組織相容性復(fù)合體（MHC I）
T細胞激活
T細胞受體的主要功能是在識別特異抗原后激活T細胞。T細胞激活的過程屬于跨膜信號傳遞，由眾多的分子和生化反應(yīng)共同完成。細胞內(nèi)信號傳遞最常見的方式是由激酶和磷酸酶所主導(dǎo)的蛋白磷酸化和去磷酸化。CD3和ζ亞基的胞內(nèi)區(qū)域有許多免疫受體酪氨酸激活基序（en:immunoreceptor tyrosine-based activation motifs, ITAM）。在T細胞受體被激活后，這些序列中的酪氨酸被Src激酶家族磷酸化，從而實現(xiàn)了信號的跨膜傳遞。
早期的胞內(nèi)信號傳遞由下列的激酶和磷酸酶共同完成：
?Lck：Src激酶家族，結(jié)合在CD4的胞內(nèi)末端，負責(zé)ITAM的磷酸化
?Fyn：Src激酶家族，與Lck類似，負責(zé)CD3和ζ亞基上ITAM的磷酸化
?ZAP70：Syk激酶家族，通過SH2結(jié)構(gòu)域結(jié)合在磷酸化的ITAM上，負責(zé)LAT的磷酸化
LAT是一種銜接蛋白，磷酸化的LAT可以結(jié)合C型磷脂酶并促進其活化。通過數(shù)條不同的信號通路，許多與細胞分裂分化的轉(zhuǎn)錄因子被激活，從而調(diào)控一系列相關(guān)基因的表達。
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