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原核細(xì)胞
沒有核膜包被細(xì)胞核的細(xì)胞
細(xì)胞簡介
原核細(xì)胞（prokaryotic cell）沒有核膜，遺傳物質(zhì)集中在一個沒有明確界限的低電子密度區(qū)。DNA為裸露的環(huán)狀分子，通常沒有結(jié)合蛋白，環(huán)的直徑約為2.5納米，周長約幾十納米。沒有恒定的內(nèi)膜系統(tǒng)，核糖體為70S型，原核細(xì)胞構(gòu)成的生物稱為原核生物（prokaryote），均為單細(xì)胞生物，通常稱為細(xì)菌（bacterium）。
原核細(xì)胞（ procaryotic/prokaryotic cell ）指沒有核膜且不進行有絲分裂、減數(shù)分裂、無絲分裂的細(xì)胞。這種細(xì)胞不發(fā)生原生質(zhì)流動，觀察不到變形蟲樣運動。鞭毛（flagellum）呈單一的結(jié)構(gòu)。光合作用、氧化磷酸化在細(xì)胞膜進行，沒有葉綠體（chloroplast）、線粒體(mitochondrion）等細(xì)胞器(organelles）的分化，只有核糖體。由這種細(xì)胞構(gòu)成的生物，稱為原核生物，它包括所有的細(xì)菌和藍(lán)藻類。即構(gòu)成細(xì)菌和藍(lán)藻等低等生物體的細(xì)胞。它沒有真正的細(xì)胞核（nucleus），只有原核或擬核，所含的一個基因帶（或染色體），是環(huán)狀雙股單一順序的脫氧核糖核酸分子（circular DNA），沒有組蛋白（histone）與之結(jié)合無核仁（nucleolus），缺乏核膜（nuclear envelope）。外層原生質(zhì)中有70 S核糖體與中間體，缺乏高爾基體（Golgi apparatus）、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（E.R.）、線粒體和中心體（centrosomes）等。轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)譯（transcription and translation）同時進行，四周質(zhì)膜內(nèi)含有呼吸酶。無有絲分裂（mitosis）和減數(shù)分裂（meiosis），脫氧核糖核酸（DNA）復(fù)制后，細(xì)胞隨即分裂為二。
組成結(jié)構(gòu)
細(xì)胞壁
原核細(xì)胞的部分結(jié)構(gòu)示意圖
肽聚糖中的多糖鏈在各物種中都一樣，而橫向短肽鏈卻有物種間的差異。革蘭氏陽性菌細(xì)胞壁厚約2080納米，有15-50層肽聚糖片層，每層厚1納米，含20-40%的磷壁酸（teichoic acid），有的還含有少量蛋白質(zhì)。革蘭氏陰性菌細(xì)胞壁厚約10納米，僅2-3層肽聚糖，其他成分較為復(fù)雜，由外向內(nèi)依次為脂多糖、細(xì)菌外膜和脂蛋白。此外，外膜與細(xì)胞之間還有間隙。
肽聚糖是革蘭陽性菌細(xì)胞壁的主要成分，凡能破壞肽聚糖結(jié)構(gòu)或抑制其合成的物質(zhì)，都有抑菌或殺菌作用。如溶菌酶是N-乙酰胞壁酸酶，青霉素抑制轉(zhuǎn)肽酶的活性和肽橋的形成。
細(xì)菌細(xì)胞壁的功能包括：保持細(xì)胞外形；抑制機械和滲透損傷（革蘭氏陽性菌的細(xì)胞壁能耐受20kg/c㎡的壓力）；介導(dǎo)細(xì)胞間相互作用（侵入宿主）；防止大分子入侵；協(xié)助細(xì)胞運動和分裂。
脫壁的細(xì)胞稱為細(xì)菌原生質(zhì)體（bacterial protoplast）或球狀體（spheroplast），因脫壁不完全，脫壁后的細(xì)菌原生質(zhì)體，生存和活動能力大大降低。
細(xì)胞膜
是典型的單位膜結(jié)構(gòu)，厚約8-10納米，外側(cè)緊貼細(xì)胞壁，某些革蘭氏陰性菌還具有細(xì)胞外膜。細(xì)胞膜有多方面的重要功能，它與細(xì)胞的物質(zhì)交換，細(xì)胞識別、分泌、排泄、免疫等都有密切的關(guān)系。通常不形成內(nèi)膜系統(tǒng)，除核糖體外，沒有其它類似真核細(xì)胞的細(xì)胞器，呼吸和光合作用的電子傳遞鏈位于細(xì)胞膜上。某些行光合作用的原核生物（藍(lán)細(xì)菌和紫細(xì)菌），質(zhì)膜內(nèi)褶形成結(jié)合有色素的內(nèi)膜，與捕光反應(yīng)有關(guān)。某些革蘭氏陽性細(xì)菌質(zhì)膜內(nèi)褶形成小管狀結(jié)構(gòu)，稱為中膜體（mesosome）或間體，中膜體擴大了細(xì)胞膜的表面積，提高了代謝效率，有擬線粒體（Chondroid）之稱，此外還可能與DNA的復(fù)制有關(guān)。
細(xì)胞質(zhì)與核質(zhì)體
細(xì)菌和其它原核生物一樣，沒有核膜，DNA集中在細(xì)胞質(zhì)中的低電子密度區(qū)，稱核區(qū)或核質(zhì)體（nuclear body）。細(xì)菌一般具有1-4個核質(zhì)體，多的可達(dá)20余個。核質(zhì)體是環(huán)狀的雙鏈DNA分子，所含的遺傳信息量可編碼2000-3000種蛋白質(zhì)，空間構(gòu)建十分精簡，沒有內(nèi)含子。由于沒有核膜，因此DNA的復(fù)制、RNA的轉(zhuǎn)錄與蛋白的質(zhì)合成可同時進行，而不像真核細(xì)胞那樣在生化反應(yīng)在時間和空間上是嚴(yán)格分隔開來的。
每個細(xì)菌細(xì)胞約含5000-50000個核糖體，部分附著在細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)，大部分游離于細(xì)胞質(zhì)中。細(xì)菌核糖體的沉降系數(shù)為70S，由大亞單位（50S）與小亞單位（30S）組成，大亞單位含有23SrRNA與30多種蛋白質(zhì)，小亞單位含有16SrRNA與20多種蛋白質(zhì)。30S的小亞單位對四環(huán)素與鏈霉素很敏感，50S的大亞單位對紅霉素與氯霉素很敏感。
細(xì)菌核區(qū)DNA以外的，可進行自主復(fù)制的遺傳因子，稱為質(zhì)粒（plasmid）。質(zhì)粒是裸露的環(huán)狀雙鏈DNA分子，所含遺傳信息量為2-200個基因，能進行自我復(fù)制，有時能整合到核DNA中去。質(zhì)粒DNA在遺傳工程研究中很重要，常用作基因重組與基因轉(zhuǎn)移的載體。
胞質(zhì)顆粒是細(xì)胞質(zhì)中的顆粒，起暫時貯存營養(yǎng)物質(zhì)的作用，包括多糖、脂類、多磷酸鹽等。
擬核
擬核（nucleoid）存在于原核生物，是沒有由核膜包被的細(xì)胞核，也沒有染色體，只有一個位于形狀不規(guī)則且邊界不明顯區(qū)域的環(huán)形DNA分子。內(nèi)含遺傳物質(zhì)。里面的核酸為雙股螺旋形式的環(huán)狀DNA，且同時具有多個相同的復(fù)制品。
其他結(jié)構(gòu)
許多細(xì)菌的最外表還覆蓋著一層多糖類物質(zhì)，其中邊界明顯的稱為莢膜，如肺炎球菌，邊界不明顯的稱為粘液層（slime layer），如葡萄球菌。莢膜對細(xì)菌的生存具有重要意義，細(xì)菌不僅可利用莢膜抵御不良環(huán)境；保護自身不受白細(xì)胞吞噬；而且能有選擇地粘附到特定細(xì)胞的表面上，表現(xiàn)出對靶細(xì)胞的專一攻擊能力。例如，傷寒沙門桿菌能專一性地侵犯腸道淋巴組織。細(xì)菌莢膜的纖絲還能把細(xì)菌分泌的消化酶貯存起來，以備攻擊靶細(xì)胞之需。
鞭毛是某些細(xì)菌的運動器官，由一種稱為鞭毛蛋白（flagellin）的彈性蛋白構(gòu)成，結(jié)構(gòu)上不同于真核生物的鞭毛。細(xì)菌可以通過調(diào)整鞭毛旋轉(zhuǎn)的方向（順時針和逆時針）來改變運動狀態(tài)。
基因結(jié)構(gòu)
原核生物的基因結(jié)構(gòu)多數(shù)以操縱子形式存在，即完成同類功能的多個基因聚集在一起，處于同一個啟動子的調(diào)控之下，下游同時具有一個終止子。兩個基因之間存在長度不等的間隔序列，如與乳糖代謝有關(guān)酶的基因。在距轉(zhuǎn)錄起始點-35和-10（轉(zhuǎn)錄起始點上游的核苷酸序列為“-”，下游的核苷酸序列為“+”）附近的序列都有RNA聚合酶識別的信號。RNA聚合酶先與-35附近的序列（稱為Pribnow框）結(jié)合，然后才與-10附近的序列（稱為Sextama框）結(jié)合。RNA聚合酶一旦與-10附近序列結(jié)合，就立即從識別位點上脫離下來，DNA雙鏈解開，轉(zhuǎn)錄開始。除啟動子外，往往還有一些調(diào)控轉(zhuǎn)錄的其他因子，如調(diào)節(jié)基因和操縱基因。
繁殖
細(xì)菌以一分為二的方式繁殖，某些細(xì)菌處于不利的環(huán)境，或耗盡營養(yǎng)時，形成內(nèi)生孢子，又稱芽孢，是對不良環(huán)境有強抵抗力的休眠體，由于芽胞在細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)形成，故常稱為內(nèi)生孢子。
1．芽孢原生質(zhì)（spore protoplast）：核心（core）含濃縮的原生質(zhì)。
2．內(nèi)膜（inner membrane）：由原來繁殖型細(xì)菌的細(xì)胞膜形成，包圍芽孢原生質(zhì)。
3．芽孢壁（spore wall）：由繁殖型細(xì)菌的肽聚糖組成，包圍內(nèi)膜。發(fā)芽后成為細(xì)菌的細(xì)胞壁。
4．皮質(zhì)（cortex）：是芽孢包膜中最厚的一層，由肽聚糖組成，但結(jié)構(gòu)不同于細(xì)胞壁的肽聚糖，交聯(lián)少，多糖支架中為胞壁酐而不是胞壁酸，四肽側(cè)鏈由L-Ala組成。
5．外膜（outer membrane）：也是由細(xì)菌細(xì)胞膜形成的。
7．外壁（exosporium）：芽孢外衣，是芽孢的最外層，由脂蛋白及碳水化合物（糖類）組成，結(jié)構(gòu)疏松。
生物系統(tǒng)
傳統(tǒng)分類法根據(jù)生物的營養(yǎng)方式、運動能力和細(xì)胞結(jié)構(gòu)的特點，把生物劃分為動物界和植物界。植物細(xì)胞的主要特征是具有硬的細(xì)胞壁和進行光合作用的葉綠體。按傳統(tǒng)分類系統(tǒng)，雖然大多數(shù)生物種容易歸類，可是對某些生物來說卻遇到了分類上的困難，例如眼蟲（Euglena）是一種單細(xì)胞生物，含有葉綠體，卻不具有細(xì)胞壁；細(xì)菌和真菌則有細(xì)胞壁而無葉綠體；支原體既無葉綠體也無細(xì)胞壁，古細(xì)菌既有原核生物的特征也具有真核生物的特征。這些生物按照傳統(tǒng)分類法進行分類顯然就要遇到困難。
1977年C. Woese根據(jù)對16SrRNA核苷酸順序的同源性比較，提出將生命劃分為三界，即：真細(xì)菌（Eubacteria）、真核生物Eucaryotes、古細(xì)菌（Archaes）。1996年Bult領(lǐng)導(dǎo)的研究小組在Science上發(fā)表了詹氏甲烷球菌（Methanococcus jannaschii）的全基因組序列，進一步證明它既不是典型的細(xì)菌也不是典型的真核生物，而是介于兩者之間的生命體，即生命的第三形式。
生物種類
原核生物（prokaryote）是以原核細(xì)胞構(gòu)成的，均為單細(xì)胞生物，通常稱為細(xì)菌（bacterium）。
細(xì)菌
是在自然界分布最廣、個體數(shù)量最多的有機體，是大自然物質(zhì)循環(huán)的主要參與者。細(xì)菌主要由細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、核質(zhì)體等部分組成，有的細(xì)菌還有莢膜、鞭毛、菌毛等特殊結(jié)構(gòu)。絕大多數(shù)細(xì)菌的直徑大小在0.5-5微米之間。可根據(jù)形狀分成三類：球菌、桿菌和螺旋菌。
放線菌微米
放線菌是具有菌絲、以孢子進行繁殖、革蘭氏染色陽性的一類原核微生物。因其具有分枝狀菌絲、菌落形態(tài)與霉菌相似，過去曾認(rèn)為放線菌是"介于細(xì)菌與真菌之間的微生物"。然而，用近代生物學(xué)技術(shù)所進行的研究結(jié)果表明，放線菌實際上是屬于細(xì)菌范疇內(nèi)的原核微生物，只不過其細(xì)胞形態(tài)為分枝狀菌絲。從系統(tǒng)發(fā)育上看，放線菌（除高溫放線菌外）與全部G+細(xì)菌一起同屬于這一大分支中的高G+C/mol%群。
藍(lán)藻
藍(lán)藻
支原體
支原體
支原體基因組為一環(huán)狀雙鏈DNA，分子量小（僅有大腸桿菌的五分之一），合成與代謝很有限。肺炎支原體的一端有一種特殊的末端結(jié)構(gòu)（terminal structure），能使支原體粘附于呼吸道粘膜上皮細(xì)胞表面，與致病性有關(guān)。
衣原體和立克次氏體
衣原體（Chlamydia）很小，直徑200-500納米，能通過細(xì)菌濾膜。立克次氏體（Rickettsia）略大，大多不能通過濾菌膜。它們都有DNA和RNA，有革蘭氏陰性細(xì)菌特征的含肽聚糖的細(xì)胞壁，但酶系統(tǒng)不完全，必須在寄主細(xì)胞內(nèi)生活，有攝能寄生物（energe parasite）之稱。
衣原體生活史特殊，具有感染力的個體稱為原體（elementory body），體積小，有堅韌的細(xì)胞壁。在宿主細(xì)胞內(nèi)，原體逐漸伸長，形成無感染力的個體，稱作始體（initial body），是一種薄壁的球狀細(xì)胞，體積較大，通過二等分裂的方式在宿主細(xì)胞內(nèi)形成一個微菌落，隨后大量的子細(xì)胞有分化為具有感染能力的原體。立克次氏體也是專性細(xì)胞內(nèi)寄生的，主要寄生于節(jié)肢動物，有的會通過蚤、虱、蜱、螨傳入人體、如斑疹傷寒、戰(zhàn)壕熱。
立克次氏體
美國醫(yī)生H.T.Richetts 1909年首次發(fā)現(xiàn)它是落基山斑疹傷寒的病原體，并于1910年犧牲于此病，故后人稱這類病原體為立克次氏體。與衣原體的不同處在于其細(xì)胞較大，無濾過性，合成能力較強，且不形成包涵體。
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作者
