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呼吸鏈
由電子載體構(gòu)成的連續(xù)反應(yīng)體系
呼吸鏈(respiratory chain)是由一系列的遞氫反應(yīng)(hydrogen transfer reactions)和遞電子反應(yīng)(eletron transfer reactions)按一定的順序排列所組成的連續(xù)反應(yīng)體系，它將代謝物脫下的成對(duì)氫原子交給氧生成水，同時(shí)有ATP生成。實(shí)際上呼吸鏈的作用代表著線粒體最基本的功能，呼吸鏈中的遞氫體(hydrogen carrier)和遞電子體(electron carrier)就是能傳遞氫原子或電子的載體，由于氫原子可以看作是由質(zhì)子和核外電子組成的，所以遞氫體也是遞電子體，遞氫體和遞電子體的本質(zhì)是酶、輔酶、輔基或輔因子。
基本信息
| 中文名 | 呼吸鏈 |
| 外文名 | respiratory chain |
| 別名 | 電子傳遞鏈 |
| 反應(yīng) | 按順序排列所組成的連續(xù)反應(yīng)體系 |
| 詞語分類 | 生物學(xué)術(shù)語 |
| 構(gòu)成 | 由一系列電子載體構(gòu)成的 |
收起
定義
還原型輔酶通過呼吸鏈再氧化的過程稱為電子傳遞過程。其中的氫以質(zhì)子形式脫下，電子沿呼吸鏈轉(zhuǎn)移到分子氧，形成粒子型氧，再與質(zhì)子結(jié)合生成水。放出的能量則使ADP和磷酸生成ATP。電子傳遞和ATP形成的偶聯(lián)機(jī)制稱為氧化磷酸化作用。整個(gè)過程稱為氧化呼吸鏈或呼吸代謝。
在葡萄糖的分解代謝中，一分子葡萄糖共生成10個(gè)NADH和2個(gè)FADH2，其標(biāo)準(zhǔn)生成自由能是613千卡，而在燃燒時(shí)可放出686千卡熱量，即90%貯存在還原型輔酶中。呼吸鏈?zhǔn)惯@些能量逐步釋放，有利于形成ATP和維持跨膜電勢(shì)。
組成
呼吸鏈中五種酶復(fù)合體
復(fù)合體Ⅰ
即NADH，輔酶Q氧化還原酶復(fù)合體，由NADH脫氫酶（一種以FMN為輔基的黃素蛋白）和一系列鐵硫蛋白（鐵—硫中心）組成。它從NADH得到兩個(gè)電子，經(jīng)鐵硫蛋白傳遞給輔酶Q。鐵硫蛋白含有非血紅素鐵和酸不穩(wěn)定硫，其鐵與肽類半胱氨酸的硫原子配位結(jié)合。鐵的價(jià)態(tài)變化使電子從FMNH2轉(zhuǎn)移到輔酶Q。
細(xì)胞色素類
都以血紅素為輔基，紅色或褐色。將電子從輔酶Q傳遞到氧。根據(jù)吸收光譜，可分為三類：a,b,c。呼吸鏈中至少有5種：b、c、c、a、a（按電子傳遞順序）。細(xì)胞色素aa以復(fù)合物形式存在，又稱細(xì)胞色素氧化酶，是最后一個(gè)載體，將電子直接傳遞給氧。從a傳遞到a的是兩個(gè)銅原子，有價(jià)態(tài)變化。
復(fù)合體Ⅳ：細(xì)胞色素C氧化酶復(fù)合體。將電子傳遞給氧。
遞電子體
構(gòu)成呼吸鏈的遞氫體和遞電子體主要分為以下五類。
NAD+
輔酶I與輔酶II
在生理pH條件下，尼克酰胺中的氮（吡啶氮）為五價(jià)的氮，它能可逆地接受電子而成為三價(jià)氮，與氮對(duì)位的碳也較活潑，能可逆地加氫還原，故可將NAD+視為遞氫體。反應(yīng)時(shí)，NAD+的尼克酰胺部分可接受一個(gè)氫原子及一個(gè)電子，尚有一個(gè)質(zhì)子（H ）留在介質(zhì)中。
當(dāng)此類酶催化代謝物脫氫后，其輔酶NADP+接受氫而被還原生成NADPH+H ，它須經(jīng)吡啶核苷酸轉(zhuǎn)氫酶（pyridine nucleotide transhydrogenase）作用將還原當(dāng)量轉(zhuǎn)移給NAD+，然后再經(jīng)呼吸鏈傳遞，但NADPH+H 一般是為合成代謝或羥化反應(yīng)提供氫。
黃素蛋白
黃素蛋白（flavoproteins)種類很多，其輔基有兩種，一種為黃素單核苷酸(FMN），另一種為黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD），兩者均含核黃素（維生素B2），此外FMN尚含一分子磷酸，而FAD則比FMN多含一分子腺苷酸（AMP）。
呼吸鏈
多數(shù)黃素蛋白參與呼吸鏈組成，與電子轉(zhuǎn)移有關(guān)，如NADH脫氫酶（NADh dehydrogenase）以FMN為輔基，是呼吸鏈的組分之一，介于NADH與其它電子傳遞體之間；琥珀酸脫氫酶，線粒體內(nèi)的甘油磷酸脫氫酶（glycerol phosphate dehydrogenase）的輔基為FAD，它們可直接從作用物轉(zhuǎn)移還原當(dāng)量H++e reducing equivalent）到呼吸鏈，此外脂肪酰CoA脫氫酶與琥珀酸脫氫酶相似，亦屬于FAD為輔基的黃素蛋白類，也能將還原當(dāng)量從作用物傳遞進(jìn)入呼吸鏈，但中間尚需另一電子傳遞體稱為電子轉(zhuǎn)移黃素蛋白，輔基為FAD）參與才能完成。
鐵硫蛋白
（三）鐵硫蛋白（iron?sulfur proteins,Fe-S)
又稱鐵硫中心，其特點(diǎn)是含鐵原子。鐵是與無機(jī)硫原子或是蛋白質(zhì)肽鏈上半胱氨酸殘基的硫相結(jié)合，常見的鐵硫蛋白有三種組合方式（a）單個(gè)鐵原子與4個(gè)半胱氨酸殘基上的巰基硫相連。（b）兩個(gè)鐵原子、兩個(gè)無機(jī)硫原子組成（2Fe-2S），其中每個(gè)鐵原子還各與兩個(gè)半胱氨酸殘基的巰基硫相結(jié)合。（c）由4個(gè)鐵原子與4個(gè)無機(jī)硫原子相連（4Fe?4S），鐵與硫相間排列在一個(gè)正六面體的8個(gè)頂角端；此外4個(gè)鐵原子還各與一個(gè)半胱氨酸殘基上的巰基硫相連。
(a）單個(gè)鐵與半胱氨酸硫相連（b)2Fe-2S （c)4Fe-4S
鐵硫蛋白中的鐵可以呈兩價(jià)（還原型），也可呈三價(jià)（氧化型），由于鐵的氧化、還原而達(dá)到傳遞電子作用。
在呼吸鏈中它多與黃素蛋白或細(xì)胞色素b結(jié)合存在。
細(xì)胞色素體系
1926年Keilin首次使用分光鏡觀察昆蟲飛翔肌振動(dòng)時(shí)，發(fā)現(xiàn)有特殊的吸收光譜，因此把細(xì)胞內(nèi)的吸光物質(zhì)定名為細(xì)胞色素。細(xì)胞色素是一類含有鐵卟啉輔基的色蛋白，屬于遞電子體。線粒體內(nèi)膜中有細(xì)胞色素b、c1、c、aa3，肝、腎等組織的微粒體中有細(xì)胞色素P450。細(xì)胞色素b、c1、c為紅色細(xì)胞素，細(xì)胞色素aa3為綠色細(xì)胞素。不同的細(xì)胞色素具有不同的吸收光譜，不但其酶蛋白結(jié)構(gòu)不同，輔基的結(jié)構(gòu)也有一些差異。
細(xì)胞色素c為一外周蛋白，位于線粒體內(nèi)膜的外側(cè)。細(xì)胞色素C比較容易分離提純，其結(jié)構(gòu)已清楚。哺乳動(dòng)物的Cyt c由104個(gè)氨基酸殘基組成，并從進(jìn)化的角度作了許多研究。Cyt c的輔基血紅素（亞鐵原卟啉）通過共價(jià)鍵（硫醚鍵）與酶蛋白相連（見右上圖），其余各種細(xì)胞色素中輔基與酶蛋白均通過非共價(jià)鍵結(jié)合。
呼吸鏈
細(xì)胞色素a和a3不易分開，統(tǒng)稱為細(xì)胞色素aa3。和細(xì)胞色素P450、b、c1、c不同，細(xì)胞色素aa3的輔基不是血紅素，而是血紅素A（見圖6?）。細(xì)胞色素aa3可將電子直接傳遞給氧，因此又稱為細(xì)胞色素氧化酶。
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