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維管形成層
根莖木質(zhì)部與韌皮部的分生組織
簡稱形成層，一般指裸子植物和雙子葉植物的莖和根中，位于木質(zhì)部與韌皮部之間的一種分生組織。經(jīng)形成層細胞的分裂，可以不斷產(chǎn)生新的木質(zhì)部與韌皮部(次生木質(zhì)部和次生韌皮部），使莖和根加粗。
簡介
細胞特征
紡錘狀原始細胞兩端尖銳、扁長形，細胞核多為橢圓形或腎臟形，相對較小。細胞質(zhì)比較稀薄，具有明顯的大液泡和分散的小液泡。細胞徑向壁較厚，壁上具初生紋孔場，這種結(jié)構(gòu)在春季最為明顯。
紡錘狀原始細胞向內(nèi)分化出次生木質(zhì)部、向外形成次生韌皮部時，不像通常的細胞那樣沿著細胞最短的軸分裂，而是沿著軸進行弦切向的分裂（圖2）。縱向分裂時，在有絲分裂的末期，兩個新核之間可見到成膜體和細胞板，它們逐漸向長軸延伸，達到長軸兩端，將母細胞分割成兩個。射線原始細胞幾乎是等徑的，它們具有一般的 薄壁組織細胞特征（見薄壁組織）。
形成層原始細胞，通常就指紡錘狀原始細胞。它們在弦切面上的排列方式，可分為疊生的和非疊生的兩類。疊生形成層，指形成層原始細胞排列成同一水平行列，如洋槐 (圖3)。非疊生的形成層原始細胞不排列在一水平系列上，如杜仲（圖1）。由疊生和非疊生形成層各自可以產(chǎn)生疊生的和非疊生的木材（見木質(zhì)部）。
活動節(jié)律
形成層分化次生韌皮部與次生木質(zhì)部有明顯的內(nèi)在節(jié)奏規(guī)律，也受外界環(huán)境影響。溫帶樹木的形成層，在春天開始活動。形成層細胞在平行于圓周的分裂（平周分裂）中，向內(nèi)和向外分裂出次生木質(zhì)部母細胞和次生韌皮部母細胞的速率不一樣。向內(nèi)分化出的次生木質(zhì)部母細胞，一般要進行多次分裂以后，才形成各種木質(zhì)部分子。而每個次生韌皮部母細胞則只分裂一、二次，就形成了韌皮部的組成分子。因此，在一個生長季中，次生木質(zhì)部的產(chǎn)生數(shù)量遠遠超過了次生韌皮部。
冬季形成層原始細胞處于休眠狀態(tài)，到了次年春季又開始活動，以此年復一年。因此，溫帶樹木的次生木質(zhì)部（木材）中，由于這種季節(jié)性的生長，在莖的橫斷面上可顯出同心環(huán)狀的生長輪（年輪）。熱帶樹木，只有生長在旱季與雨季交替的地區(qū)，方形成年輪，而在四季氣候差不多的地區(qū)，年輪較少形成。不同種類的植物，形成層的活動不完全相同。許多松柏類樹木的形成層活動，常比雙子葉植物樹木的持續(xù)時間要長。例如松樹，其形成層細胞春天開始活動后，很快達到高峰，一直延續(xù)到初秋才逐漸下降。
形成層細胞的分裂活動，通常可持續(xù)幾個月。在高緯度地區(qū)，形成層細胞的分裂活動時期較短，而到低緯度（近赤道）逐漸加長，總的活動幅度，大約為1～6個月。
增殖分裂
維管形成層
形成層細胞本身的增生活動，通常是在樹木一年生長的后期，即形成層已停止分裂分化韌皮部或木質(zhì)部分子的時候，方產(chǎn)生新的形成層原始細胞。組成形成層的兩類原始細胞的增殖方式也不盡相同。
維管形成層
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